(За Догелем):

а-чутливі закінчення в шкірі; б-чутливі волокна; в-чутливі клітини; г-спи-нальні ганглії; д-дорсальний корінець; е-рухливі клітини; є-синапси на них волокон чутливих клітин; ж-вентральний корінець; з-рухове волокно; и-ефе-рентні закінчення в поперечносмугастих м'язових волокнах; і-центральна гілка неврита чутливої клітини.

Онтофілогенез нервової системи. Виникнення нервової системи -це результат складного розвитку організму у процесі еволюції. У про

204

Розділ 4

Спвціальна гістологія

цесі філогенетичного розвитку нервова система зазнала значних змін в бік ускладнення її будови і функції. На перших етапах розвитку бага-токлітинних організмів кожна клітина була здатна сприймати зовніш-ні подразнення і реагувати на них. Спеціальні клітини, які сприймають зовнішні подразнення, вперше з'явилися у кишковопорожнинних. Піз-ніше виникли спеціальні клітини з відростками, які, розгалужуючись, утворюють нервові сплетення. Таку примітивну нервову систему нази-вають дифузною. У індивидів з двобічною симетрією чутливі клітини концентруються і утворюють нервові вузли (ганглії), які з'єднуються між собою за допомогою нервових стовбурів. Таку нервову систему на-зивають гангліозною.

У хребетних органи нервової системи розвиваються із нервової трубки і гангліозної пластинки. Із краніальної частини нервової труб-ки диференціюються головний мозок і органи чуття, а із тулубового відділу її та гангліозної пластинки утворюються спинний мозок, веге-тативні та спинномозкові ганглії, а також хромофільна тканина орга-нізму. Великі півкулі у філогенезі розглядаються як частини головного мозку, що з'явилися пізніше. Вперше великі півкулі, які являють со-бою смугасті тіла, з'являються у риб. Дещо більшого розвитку вони досягають у амфібій, причому у них з'являються перші зачатки кори великих півкуль. У рептилій і птахів останні розвинені дещо краще, а кора являє собою тонкий шар нервових клітин. Значного розвитку кора досягає у ссавців, де вона вкриває всю поверхню мозку, а смугасті тіла, навпаки, займають невелику його частину. Найвищого розвитку кора досягає у людини (95% всієї поверхні головного мозку). Це зу-мовлено тим, що у вищих ссавців, у зв'язку з ускладненнями їх функ-цій, підвищується інтегруюча роль нервової системи, встановлюється тісний її зв'язок з іншими системами організму.

В онтогенезі у ссавців на ранніх стадіях з нейроектодермального зачатка диференціюється нервова пластинка, яка утворює нервовий жолобок, а потім нервову трубку. При замиканні нервового жолобка в нервову трубку, формується гангліозна пластинка, яка розміщується вздовж спинного мозку. Спочатку вона розчленовується на сегменти, у яких диференціюються нейро- та спонгіобласти. 3 нейробластів фор-муються нейрони, із спонгіобластів — нейроглія. Інтенсивно розвиваю-чись, бокові відділи нервової трубки формують дорсальну — крилову пластинку й вентральну — основну. На цій стадії розвитку в бокових

205

В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія

стінках нервової трубки розрізняють три зони: внутрішню, яка ви-стеляє спинномозковий канал — епендиму, плащовий шар, із якого в подальшому розвивається сіра речовина, і крайову вуаль, що формує білу речовину спинного мозку. Нейробласти вентральної зони плащо-вого шару — передніх стовпів — диференціюються у рухливі нейрони ядер вентральних рогів, а їх аксони утворюють вентральні корінці. Не-йрити чутливих нейронів відходять у бік дорсальних відділів спинного мозку, утворюючи чутливі дорсальні корінці спинномозкових нервів. Просвіт нервової трубки значно звужується, перетворюючись у цен-тральний спинномозковий канал. 3 переднього (розширеного) кінця нервової трубки розвивається головний мозок. Спочатку утворюються три первинних мозкових міхурі — передній, середній і задній. Передній і задній, в свою чергу, діляться надвоє, у результаті чого утворюються п'ять мозкових міхурців, з яких розвиваються усі відділи головного мозку. 3 двох передніх мозкових міхурців утворюються великі півкулі мозку і проміжний мозок, із середнього розвивається середній мозок, а з двох задніх мозкових міхурців — мозочок, вароліїв міст і довгас-тий мозок. Після утворення трьох вигинів стінки мозкових міхурців посилено розростаються з подальшою диференціацією нейробластів і спонгіобластів у нейрони та нейроглію.