3.3.4 Скелетна тканина

Скелетна тканина утворена з хрящової та кісткової тканин.

Хрящова тканина являє собою спеціалізований різновид сполучної тканини, яку відносять до групи тканин з опорною та формоутворюючою функцією. Основні компоненти хрящової тканини — міжклітинний ма-трикс та клітини — хондроцити. До матриксу входять волокна та основна міжклітинна речовина. Залежно від переважання колагенових чи еластич-них волокон і розвитку основної речовини розрізняють гіаліновий, елас-тичний і волокнистий хрящі. Матрикс і хондроцити являють собою єдине ціле в будові та функціональному відношенні — хондроцити продукують матрикс, матрикс забезпечує підтримку фенотипу хондроцитів.

До складу хрящового матриксу входить до 75% тканинної рідини, яка міститься у гелеподібній структурі і є важливим компонентом в пружинно-еластичних властивостях хряща. Склад колагену в матрик-сі хрящової тканини становить від 50% до 70% сухої маси і залежить від різновиду хряща. Колагенові (хондринові) волокна складаються з колагену другого типу, тонкі мають від 10 до 100 нм в діаметрі.

Органічними компонентами основної міжклітинної речовини є білки, ліпіди, сульфатовані глікозаміноглікани. Останні з'єднуються з неколагеновими білками і утворюють протеоглікани. У складі протео-гліканів хряща знаходяться гігантські макромолекулярні комплекси, побудовані з гіалуронової кислоти. До неї нековалентними зв'язками приєднуються поліпептидні ланцюги. 3 серединними амінокислотни-ми залишками поліпептидних ланцюгів зв'язані поліцукридні ланцю-ги сульфатованих глікозаміногліканів хондроітин-, кератан-, дерма-тансульфату, а також молекул олігоцукридів. Молекула протеоглікана нагадує гілочку ялини, ступінь її гідратації впливає на тургор хряща.

Серед клітин хряща розрізняють хондробласти та хондроцити (від гр. попсігоз — хрящ). Перші малодиференційовані клітини, мітотично активні, походять від стовбурових клітин мезенхіми, вони в більшій мірі ніж хондроцити мають цитоплазматичні вирости, в їх цитоплазмі відсутні ліпіди та глікоген. У цитоплазмі розвинені комплекс Гольджі,

150

Розділ 3

Загальна гістологія

ендоплазматична сітка, РНК, мітохондрії. Ці клітини здатні продуку-вати специфічні для хряща компоненти матриксу. За своєю топографі-єю вони тісно пов'язані з охрястям і зберігають овальну форму.

Хондроцити значно більші від хондробластів, округлої або поліго-нальної форми, займають центральне положення в товщі хряща. Роз-міщені в порожнинах (лакунах) матриксу ізольовано або групами з двох-шести клітин. Останні називаються ізогенними групами у резуль-таті розмноження амітозом однієї клітини. За ультраструктурними та функціональнимїІсар^кт^й^стТжШи ішділяють такі типи хондроцитів. До першого типу відносять малодиференційовані малочисельні клітини первинної хрящової тканини. Вони мають нерівні відростки цитоплазми, велике ядро, слабо розвинуту ендоплазматичну сітку й добре розвине-ний комплекс Гольджі, вільні рибосоми та мітохондрії. Клітини діляться мітозом, беруть участь у фізіологічній регенерації при заміні популяції хондроцитів суглобового хряща. Хондроцити другого типу становлять основну масу хондроцитів діаметром до 20 мкм і'характерні для кожно-го різновиду гіалінового хряща, мають нйзьке ядерно-цитоплазматичне співвідношення, підвищений вміст РНК та гранулярної ендоплазматич-ної сітки й комплексу Гольджі, які забезпечують утворення та виділення протеогліканів й глікозаміногліканів. У хондроцитів третього типу най-нижчий показник ядерно-цитоплазматичного співвідношення, синтез протеогліканів та глікозаміногліканів знижений. Для хсйроцитів друго-го та третього типів характерна відсутність мітозів, вони репродукують-ся шляхом амітозу, утворюють ізогенні групи.

Гістогенез хрящової тканини. Розвиток хряща відбувається за ра-хунок мезенхіми. її клітини інтенсивно розмножуються, збільшуються в розмірі, ущільнюються і перетворюються в острівці передхрящової тканини. В останній відсутня міжклітинна речовина, її опорна функ-ція визначається внутрішньою напругою, зумовленою інтенсивним розмноженням клітин з великим вмістом у них води. Потім ці клітини перетворюються у хондробласти, які здатні продукувати міжклітинну речовину з диф^ЄренціЮванням в ній колагенових волокон. Утворена міжклітинна речовина набуває оксифілїї. Наступний етап характери-зується диференціацією хондробластів, розвитком гранулярної ендо-плазматичної сітки, комплекса Гольджі та мітохондрій.

Створюються умови для збільшення маси хрящового зародка, шля-хом накопичення міжклітинної речовини, розмноженням хондроблас-

151

В.ТІ. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пшшпенко Цитологія, гістологія, ембріологія

тів, з'являються базофільні ділянки хряща. В міру збагачення міжклі-тинної речовини клітини хрящової тканини ізолюються в окремих ла-кунах (порожнинах) і перетворюються у хондроцити. Подальший ріст хрящової тканини забезпечується поділом хондроцитів та утворенням між дочірніми клітинами міжклітинної речовини. Дочірні клітини, що відокремлені одна від другої тонкими перегородками основної речо-вини, утворюють характерні для зрілого хряща ізогенні групи клітин

(ВІД Гр. І305 — рІВНИЙ, ОДНаКОВИЙ, §ЄПЄ8І5 — ПОХОДЖЄННЯ). На ПІЗНІШИХ

етапах розвитку хряща утворення міжклітинної речовини сповільню-ється, інтенсивність розмноження хондроцитів знижується.

Рис. 54. Хрящова тканина:

А-еластичний хрящ; Б-волокнистий хрящ.

Таким чином, вся структура цілком стає обмеженою волокнистою тканиною, що називається волокнистим шаром охрястя.

152

Хрящова тканина (рис. 54), за винятком суглобів оточена сполуч-ною тканиною — охрястям, яке містить нерви та кровоносні судини. Останні забезпечують живлення хрящової тканини та її регенерацію. Розвиток охрястя відбувається в зв'язку з розвитком і ростом хряща. Клітини мезенхіми, які оточують хрящ, що розвивається, залишаються щільно упакованими, із них утворюється порівняно щільна оболонка — охрястя (перихондр). Клітини його внутрішнього шару залишаються малодиференційованими, вони утворюють так званий хондрогенний шар охрястя і здатні проліферувати та диференціюватися в хрящові. Клітини мезенхіми зовнішнього шару диференціюються у фіброблас-ти, які утворюють колаген.

Розділ 3

Загальна гістологія

Ріст хряща відбувається двома шляхами: амітотичним поділом хрящових клітин і утворенням матриксу — інтерстиціальний ріст -зсередини та накладанням нових шарів хрящової тканини, що утво-рюються охрястям — наростання зовні — апозиція. Цим пояснюється, чому у малодиференційованого хряща міжклітинна речовина фарбу-ється по-різному, молодші його частини оксифільні, глибші — базо-фільні.

В залежності від будови міжклітинної речовини хрящову тканину поділяють на: гіалінову, еластичну і волокнисту.

Гіаліновий хрящ. В організмі тварин він найбільш поширений. 3 нього побудований скелет зародка, в дорослих тварин він входить до складу реберних хрящів у місцях їх з'єднання з грудиною та хребця-ми, гортані, повітроносних шляхів легень, покриває поверхню епіфі-зів трубчастих кісток. Своєрідної будови хрящ зовнішнього слухового проходу та слухових труб, в своєму складі вони мають різні види хря-ща: гіалінового, еластичного та волокнистого.

Зовні гіаліновий хрящ покритий охрястям; на межі з хрящовою тканиною і охрястям знаходяться перехідні форми клітин. Ближче до охрястя вони подібні до клітин останнього, тобто мають веретенопо-дібну форму, їх довга вісь спрямована вздовж поверхні хряща. У гли-боких зонах хрящової тканини клітини поступово збільшуються у роз-мірі, округлюються. їх поверхня має мікроворсинки, які добре помітні під електронним мікроскопом. Ядра хондроцитів шагхшодібні, бідні на хроматин. Цитоплазма містить глікоген та воду, остання визначає їх ; високий тургор. У зв'язку з тим, що синтетичні та секреторні процеси С в глибоких частинах хряща уповільнюються. Клітини після поділу не розходяться, лежать більш компактно, і утворюються так звані ізоген-ні групи (рис. 55).

Клітини обмежені капсулою із субмікроскопічних колагенових волокон, занурених в аморфну речовину, причому навколо молодих хондроцитів міжклітинна речовина оксифільна. Більш диференційо-вані ізогенні групи хондроцитів, крім оксифільного перицелюлярно-іо шару, мають базофільну зону міжклітинної речовини. Це поясню-ється нерівномірним розподілом хімічних компонентів міжклітинної речовини — білків та глікозаміногліканів. Клітинні територй розді-лені оксифільними або слабобазофільними ділянками — хрящовими (шлками.

153

В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія

=• 3

..--

Рис. 55. Гіаліновий хрящ:

1-охрястя; 2-колагенові волокна охрястя; 3-ядра клітин охрястя; 4-міжклі-тинна речовина хряща; 5-6 — хрящові клітини; 7-ізогенні групи; 8-бааофільні зони; 9-клітинні території; 10-інтертериторіальна міжклітинна речовина.

Міжклітинна речовина хряща не має судин, її живлення відбуваєть-ся шляхом дифузії.

Еластичний хрящ входить до складу вушної мушлі, рожкоподібних та клиноподібних хрящів гортані. На відміну від гіалінового еластичний хрящ характеризується тим, що в його міжклітинній речовині, крім ко-лагенових фібрил, міститься сітка еластичних волокон, здатних витри-мувати згинання.

154

Розділ 3 Загальна гістологія

Волокнистий хрящ зустрічається у міжхребцевих дисках, круглій зв'язці стегна, а також у місцях прикріплення сухожилків до кісток. Міжклітинна речовина його утворена пучками колагенових волокон, між якими розміщені хондроцити. Волокнистий хрящ здатний витри-мувати значні механічні навантаження. Його клітини округлі з світлою цитоплазмою.