4.4.5 Лімфатичні вузли
Лімфатичні вузли - це периферійні органи лімфоїдного кровотво-рення та імунного захисту.
В той час, як гемолімфатичні та підепітеліальні вузлики викону-ють захисну функцію щодо шкідливих факторів, які проникають че-рез слизові оболонки, лімфатичні вузли контролюють внутрішнє се-редовище організму, та є біологічними фільтрами лімфи, яка через них протікає.
Розміщуючись на шляхах циркуляції лімфи, лімфатичні вузли є най-важливішими бар'єрно-фільтруючими органами, в яких затримуються і піддаються фагоцитозу мікроорганізми, чужорідні частинки, руйну-ються клітини.
Розвиток усього комплексу лімфовузлів у ссавців триває значний проміжок часу, однак більшість лімфовузлів формується в другій поло-вині ембріонального періоду. Утворення закладки лімфовузла має вигляд клубка лімфатичних судин, занурених в мезенхіму, клітини якої інтенсив-но проліферують. Лімфатичні судини, що розміщуються на периферії за-кладки, зливаються і утворюють крайовий синус, аїх стінки разом з навко-лишньою мезенхімою формують капсулу та трабекули, які відходять від капсули. Сітка лімфатичних судин, розміщених всередині новоутворених лімфовузлів, являє собою систему проміжних синусів, які розділяють ре-тикулярну тканину (що утворилася із мезенхімної закладки) на овальні утворення в периферійній частині лімфовузла, та мозкові тяжі — у цен-тральній. Пізніше ці структурні утворення заселяються кровотворними клітинами. В-лімфоцити заселяють переважно поверхневу й центральну зони вузла, а Т-лімфоцити — проміжну між ними ділянку (майбутню па-ракортикальну зону). Подальший розвиток характеризується, головним чином, кількісними змінами, поступовим збільшенням лімфоїдних клітин і макрофагів, формуванням кіркової речовини, в якій з'являються світлоя-дерні клітини — дендритні макрофаги.
Лімфатичні вузли ссавців — це численні чітко сформовані органи, які розміщуються у місцях злиття великих лімфатичних судин. Кіль-кість і розміри лімфовузлів надзвичайно мінливі у різних видів тварин і в різних топографічних ділянках організму.
19-8-305
289
В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія
Залежно від локалізацй розрізняють поверхневі й глибокі лімфовуз-ли. Форма їх частіше овальна чи бобовидна, брижові лімфовузли мають видовжену форму. У відповідь на антигенний вплив у лімфоїдній тка-нині вузла утворюються імуноцити гуморального імунітету (плазма-тичні клітини) та ефекторні Т-клітини (кілери, хелпери, супресори).
Лімфа із певних ділянок організму надходить у лімфовузол по приносних лімфатичних судинах, які впадають на випуклому боці вуз-ла. Тільки у свиней приносні судини впадають у ввігнуту частину — ворота вузла, а судини, що виносять лімфу, виходять на протилежно-му випуклому боці. В зв'язку з цим загальна мікроскопічна структура лімфовузлів свиней відрізняється від структури вузлів тварин інших видів (рис.ИЗ).
Лімфатичний вузол характеризується наявністю таких структур-но-функціональних компонентів: сполучнотканинного остова, який складається із капсули і системи трабекул, що розмежовують внутріш-ню порожнину вузла на окремі, з'єднані між собою, відсіки лімфоїд-ної тканини, із якої формуються характерні структурні утворення в периферійній, проміжній і центральній частинах органу; системи лім-фатичних синусів, що забезпечують умови нормального току лімфи, необхідного для функціонування лімфовузла.
Капсула, покриваючи вузол з усіх боків, утворює потовщення в ділянці воріт. У тварин різних видів рівень розвитку її неоднаковий. Від внутрішньої поверхні капсули в глибину вузла відходять перего-родки — трабекули. Розрізняють трабекули хіларні, які є похідними сполучної тканини воріт вузла й капсулярні. Хіларні трабекули масив-ніші, в них проходять кровоносні судини, які глибоко проникають у внутрішню частину вузла; капсулярні значно тонщі і неглибоко про-никають в кіркову частину.
Капсула і трабекули складаються із щільної сполучної тканини, в якій переважають колагенові волокна, між їх пучками розміщуються фіброцити. У внутрішній зоні капсули розвинена сітка еластичних во-локон, які переходять в еластичні елементи приносних і виносних лім-фатичних судин, а також містяться пучки гладенької м'язової тканини, скорочення якої забезпечує проходження лімфи.
Лімфатична тканина вузла утворена із численних клітин лімфоїд-ного ряду, макрофагів у комплексі з ретикулярними клітинами, сіткою ретикулінових волокон і своєрідно організованою капілярно-судин-
290
Розділ 4 Спеціальна гістологія
ною сіткою. У кірковій зоні містяться спеціалізовані округлі утворен-ня — лімфатичні вузлики, в центральній зоні — анастомозуючі між со-бою мозкові тяжі (рис. 114).
в д
Рис. 113. Схема будови лімфатичного вузла:
А — собаки; Б — свині
а-приносні лімфатичні судини; б-виносні лімфатичні судини; в-капсула; г-трабекули; д-лімфатичні фолікули; е-м'якотні тяжі; є-крайовий лімфатичний синус; ж-воротний синус.
Ділянку розміщення лімфатичних фолікулів у комплексі з іншими структурними утвореннями зовнішньої зони вузла називають кірко-вою речовиною, а зону мозкових (м'якотних) тяжів у комплексі з ін-шими утвореннями центральної частини вузла — мозковою речовиною.
19*
291
В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія
Розміщену між кірковою і мозковою речовинами, зону дифузної лім-фоїдної тканини називають паракортикальною. Співвідношення між кількістю кіркової речовини, паракортикальної зони і мозкової речо-вини у різних вузлах одного й того ж індивідума та одноіменних вузлів різних особин неоднакові.
Рис. 114. Топографія структурно-функціональних
зон лімфатичного вузла:
1-кіркова речовина; 2-мозкова речовина; 3-паракортикальна зона; 4-світлі центри лімфатичних вузликів; 5-підкапсулярний лімфатичний синус; 6-моз-кові тяжі.
Лімфатичні фолікули кіркової речовини внаслідок нерівномірно-го розподілу різних типів клітин на нефарбованих препаратах мають вигляд неоднорідних структур. Розрізняють лімфатичні вузлики без світлих центрів, які складаються, в основному, із лімфатичних клітин, і лімфатичні вузлики із світлим центром (аналогічна назва реактивний центр, центр розмноження, гермінативний центр). Світлі центри розви-ваються під впливом антигенної дії на організм. Вони відсутні у лімфа-тичних фолікулах під час ембріонального розвитку і не утворюються в постембріональний період у тварин, вирощених в стерильних умовах.
292
Розділ 4
Спеціальна гістологія
Структура фолікулів підтримується за допомогою сітки ретикулі-нових волокон, кількість яких найбільша в периферійній частині, для центра фолікулів характерна наявність особливих дендритних клітин, складної відростчастої форми. Такі клітини характерні лише В-зонам вторинних лімфатичних вузликів.
За допомогою рецепторів плазмолеми дендритні клітини можуть фіксувати антиген на певний проміжок часу, міцно утримуючи комп-лекс антиген-антитіло, який поступово утворюється, що створює пере-думови для ефективного контакту його з В-лімфоцитами.
В світлому (реактивному) центрі містяться вільні макрофаги, здатні фагоцитозувати продукти розпаду лімфоцитів, які гинуть при масивному антигенному подразненні. Цитоплазма таких макрофа-гів вакуолізована і містить щільні забарвлені тільця. Тут знаходяться бластні клітини великих розмірів і з добре помітним обідком базофіль-ної (піронінофільної) цитоплазми, деякі з цих клітин знаходяться на різних стадіях мітотичного поділу.
В периферійній (мантійній) зоні вузликів розміщуються, пере-важно, малі лімфоцити, що належать до В-клітин. Таким чином, фо-лікули лімфовузла відносяться до тимуснезалежних структур лімфо-їдної системи. Мікроструктура фолікула дуже динамічна й залежить від функціонального стану лімфовузла, що, в свою чергу, визначається певною фазою імунної відповіді на антигени.
Паракортикальна зона належить до тимусзалежної частини і запо-внена Т-лімфоцитами, які є рециркулятивним фондом клітин. У цій зоні розміщені особливі різновидності макрофагів гг інтердигітуючі клітини з численними пальцеподібними відростками, ядра цих клітин світлі з крайовим розміщенням хроматину (гетерохроматин).
Експериментально встановлено, що своїми гуморальними факто-рами (глікопротеїди) ці клітини індукують проліферацію і диференціа-цію Т-лімфоцитів в ефекторні клітини (кіллери) клітинного імунітету. Для паракортикальної зони характерні судини особливого типу — по-сткапілярні венули, вистелені кубічним ендотелієм, через клітини яко-го рециркулюючі лімфоцити виходять із кров'яного русла в лімфоїдну тканину вузла.
Структура цієї зони підтримується добре розвиненою сіткою ре-тикулінових волокон. Розміри та клітинний склад паракортикальної зони непостійні і залежать від стадії і характеру імунної відповіді.
293
В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія
При формуванні реакції клітинного імунітету в цій зоні відбува-ється стимуляція Т-лімфоцитів, їх перетворення у бластні форми, про-ліферація і утворення ефекторних клітин.
Мозкові (м'якотнї) тяжі являють собою стрічкоподібні, анасто-мозуючі утворення із лімфоїдної тканини, що розміщуються по ходу дрібних кровоносних судин у мозковій речовині. Форма тяжів підтри-мується за допомогою густого сплетення ретикулярних волокон, які відокремлюють тяжі від синусів мозкової речовини. В петлях ретику-лярної сітки розміщуються численні клітини: В-лімфоцити, макрофа-ги та плазматичні клітини.
По ходу тяжів, від кіркової речовини до воріт лімфовузла, завершу-ється утворення зрілих плазматичних клітин, тому мозкові (м'якотні) тяжі вважають основною зоною їх локалізації у лімфовузлі.
Циркуляція лімфи в лімфатичному вузлі — один із головних фак-торів функціонування цього органу.
Шляхами току лімфи у вузлі е лімфатичні синуси; розрізняють крайовий синус — простір між капсулою і кірковими фолікулами, який перетинає трабекули (капсулярні), що проникають в лімфо-вузол; проміжні кіркові синуси — між трабекулами і фолікулами; проміжні мозкові синуси — між мозковими тяжами і трабекулами (хіларними) та воротний синус, із якого лімфа потрапляє до винос-них лімфатичних судин. Сумарний діаметр усіх синусів вузла зна-чно перевищує діаметр приносних судин, що забезпечує повільний внутрішньовузловий рух лімфи і можливість тривалого контакту її з різними клітинами.
Стінки синусів вкриті плоскими береговими клітинами, з участю яких на зовнішньому боці крайового синусу формується суцільний клітинний шар, що розміщується на базальній мембрані. На внутріш-ній поверхні крайового синуса і на поверхнях проміжних синусів, що звернені до фолікулів і мозкових тяжів, базальна мембрана відсутня і шар берегових клітин не суцільний. Тому, через проміжки між берего-вими клітинами здійснюється вихід лімфоцитів із фолікулів, паракор-тикальної зони і мозкових тяжів у порожнину синусів.
У просвіті синусів розміщуються зафіксовані із його стінкою від-ростчасті клітини, а також вільні макрофаги, лімфоцити й інші кліти-ни. Завдяки великій кількості макрофагів у синусах затримується і по-глинається велика частина антигенів, що потрапляють у лімфовузол.
294
Розділ 4 Спеціальна гістологія
Кровопостачання лімфатичного вузла має деякі особливості. Арте-рії, проходячи через ворота, розгалужуються на багато гілочок, які по хіларних трабекулах проникають у різні зони лімфовузла. В кожний фолікул входять 2-3 — артеріоли, які розгалужуються на капіляри і останні досягають світлого (реактивного) центру. Капіляри впадають у посткапілярні венули, розміщені в поверхневій зоні фолікула поблизу синусів, посткапілярні венули в паракортикальній зоні розміщуються на межі з мозковою речовиною. Через високий ендотелій венул здій-снюється вибіркова міграція лімфоцитів із порожнини венул у лімфа-тичну тканину і далі — в синуси.
Фізіологічні експерименти і клінічні спостереження підтверджу-ють гістологічні дані, що збої у функціонуванні лімфатичних комп-лексів пов'язані з впливом на них нервової системи. Лімфатичні вузли мають інтраорганні нервові агрегати і містять нервові сплетення (як мієлінових, так і безмієлінових волокон), так і різний рецепторний апарат, який є в судинах, трабекулах, у паренхімі.