3.5.3 Нервові волокна
Нервові волокна — це провідники нервових імпульсів. Складають-ся вони із відростка нейрону — осьового циліндра і оболонки, що його вкриває (нейролемоцит, швановська клітина) — структура олігоден-дроглії. Залежно від будови оболонки їх поділяють на дві основні гру-пи — мієлінові та безмієлінові.
Безмієлінові нервові волокна (рис. 74) є типовими для вегетатив-ного відділу нервової системи, порівняно просто побудовані і спрямо-вуються, переважно, до внутрішніх органів. Нейролемоцити щільно прилягають один до одного, утворюючи безперервний тяж на поверхні нервового волокна. Складаються безмієлінові волокна з осьового ци-ліндра, нейролеми і базальної мембрани. Прогинаючи оболонку ней-ролемоцитів, осьовий циліндр глибоко занурюється у цей тяж клітин, які, ніби муфта, огортають нервовий відросток. Входячи до лемоцита, осьові циліндри втягують за собою мембрану нейролемоцита і стають немов підвішеними на подвійній складці мембрани, яку називають ме-заксоном. В безмієліновому нервовому волокні міститься від 7 до 10 осьових циліндрів, які можуть переходити із одного безмієлінового волокна у сусіднє. У світловому мікроскопі ні мезаксона, ні межі між нейролемоцитами не видно, безмієлінове волокно здається суцільним пучком осьових циліндрів, обгороджених масою цитоплазми, яка міс-тить ядра. Швидкість передачі нервового імпульсу у безмієлінових волокнах менша, ніж у мієлінових. Це пояснюється тим, що у безмієлі-нових волокнах хвиля деполяризацїї рухається по всій плазмолемі, не перериваючись. Відомо, що у внутрішніх органах рух, секреція та інші функції здійснюються повільніше, а тому осьові циліндри безмієліно-вих волокон не ізольовані так чітко один від одного, як це має місце у мієлінових.
188
Розділ 3
Загальна гістологія
Рис. 74. Схема ультраструктури безмієлінового нервового волокна:
1- ядро; 2-цитоплазма нейролемоцита; 3-4 — аксони нейронів, занурених у цитоплазму нейролемоцита (3-повністю, 4 — частково); 5-мітохондрії; 6-гра-нулярна ендоплазматична сітка; 7-мікротрубочки; 8-колагенові волокна ен-доневрію; 9-базальна мембрана; 10-мезаксон.
Мієлінові (від лат. туеііпит — мозок) нервові волокна локалізу-ються як у центральній, так і у периферійній нервовій системі, тобто у складі головного та спинного мозку, а також периферійних нервах. Це товсті волокна діаметром від 3 до 25 мкм, що складаються із осьо-вого циліндра, мієлінової оболонки, нейролеми та базальної мембрани (рис. 75). Осьовий циліндр — це відросток нейрона, яким частіше бу-ває аксон, але може бути і дендрит. Він складається з нейроплазми, яка
189
В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія
містить поздовжньо орієнтовані нейрофіламенти і нейротрубки, а та-кож мітохондрії. Осьовий циліндр вкритий аксолемою (продовження плазмолеми нейрона), яка забезпечує проведення нервового імпульсу. В кожному мієліновому волокні лише один осьовий циліндр, навколо якого почергово, ланцюжком розміщуються нейролемоцити.
Рис. 75. Гістоструктура мієлінового нервового волокна:
1-осьовий циліндр-аксон; 2-нейролемоцит; 3-мієлінова оболонка; 4-сполучна тканина; 5-насічки; 6- вузол (перехват Ранв'є).
У процесі розвитку мієлінового волокна осьовий циліндр занурю-ється в нейролемоцит, втягуючи його плазмолему і утворюючи глибоку складку (рис. 76). Цю подвійну складку (дуплікатуру) нейролемоцита називають мезаксоном. У процесі подальшого генезу волокна, нейро-лемоцит (швановська клітина) повільно обертається навколо осьового циліндра, в результаті чого мезаксон багато разів огортає його.
Цитоплазма нейролемоцита і його ядра залишаються на перифе-рії, утворюючи нейролему волокна. Таким чином, мієлінова оболонка утворюється із щільно й концентрично нашарованих навколо осьово-
190
Розділ 3 Загальна гістологія
го циліндра завитків мезаксона, які є пластинками мієлінового шару (рис. 77).
Рис. 76. Схема гістогенезу мієлінового волокна:
1-контакт аксолеми та плазмолеми нейролемоцита; 2-порожнина мезаксона; 3-аксолема та плазмолема нейролемоцита; 4-цитоплазма нейролемоцита; 5-мезаксон.
Рис. 77. Схема будови мієлінового волокна:
1-аксон; 2-мезаксон; 3-насічки; 4-вузол (перетяжка Ранв'є); 5-цитоплазма нейролемоцита; 6-ядро нейролемоцита; 7-невролема; 8-ендоневрій.
Кожний завиток мезаксона відповідає ліпідним шарам двох лист-ків плазмолеми нейролемоцита. На його середині та поверхні на уль-траструктурному рівні можна виявити темні лінії, утворені білковими молекулами. Насічки мієліну (Шмідта-Лантермана) відповідають тим місцям, де завитки мезаксону розсунуті цитоплазмою нейролемоци-
191
В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологгя, ембріологія
та. Насічки можуть мати напрямок як до центру, так і на периферію, у місцях насічок мієлін не переривається. Мієлінова оболонка волок-на складається з багатьох нейролемоцитів, які, в місцях контакту між собою утворюють вузли (перетяжки Ранв'є). Переривність мієлінової оболонки має велике значення для транспортування до осьового ци-ліндра необхідних речовин, сприяє обміну іонами та впливає на швид-кість проведення нервового імпульсу.
Ділянка нервового волокна між двома вузлами називається між-вузловим сегментом, який відповідає одній гліальній клітині. На по-вздовжньому розрізі мієлінового волокна поблизу вузла є ділянка, у якій завитки мезаксона послідовно контактують з осьовим циліндром. Місця прикріплення найглибших завитків найбільш віддалені від вуз-лів, а всі наступні — поступово наближаються до них. Це пояснюється тим, що мезаксон нашаровується у процесі росту і осьового циліндра і нейролемоцитів. Таким чином, перші шари мезаксона коротші за останні. Краї двох сусідних лемоцитів, що контактують у ділянці вуз-ла, утворюють інтердигітації, які перекривають ділянку перемички і називаються «вузловою перетяжкою».
Міелінові волокна центральної нервової системи у своїй будові мають ряд особливостей. їх оболонку утворюють типові олігоден-дроцити, у них відсутні інтердигітації, насічки Шмідта-Лантермана, відсутня сполучнотканинна базальна мембрана, роль якої виконує нейроглія.
Таким чином, у мієліновому волокні лише один осьовий циліндр, мезаксон, закручений щільними шарами, і утворює товстий шар мієлі-ну. Порівняно великий діаметр осьового циліндра, наявність перехва-тів та добре розвинений мієліновий шар забезпечують швидке та точне проведення нервового імпульсу.