4.10.2 Статеві органи самки
До статевої системи самки відносять: яечники, маткові труби, матку, піхву, присінок піхви і зовнішні статеві органи. Яєчник утворює яйцеві клітини і синтезує гормони естроген і прогестерон.
Зовні на яєчник продовжується мезотелій очеревини і у вигляді ку-бічного (поверхневого) епітелію покриває білкову оболонку із щільної волокнистої сполучної тканини.
Периферію яєчника становить кіркова речовина, яка складається із колагенових волокон і фібробластів, а також містить фолікули, серед яких розрізняють первинні, в стадії росту — вторинні, дозрівання та третинні.
Центральна частина яєчника заповнена мозковою речовиною. її основою є пухка сполучна тканина, в ній проходять нерви та магі-стральні кровоносні судини, що розгалужуються в напрямку кіркової речовини і утворюють мікроциркуляторне русло.
У кобил кірковій речовині відповідає лише частина яєчника — ову-ляційна ямка, решта його відноситься до мозкової. У сполучнотканин-ній основі яєчника знаходяться інтерстиціальні клітини, яких багато у кролематок і кішок. Функцію інтерстиціальних клітин пов'язують з синтезом естрогену. За формою вони нагадують епітеліальні клітини і утворюють групи (рис. 171).
Первинні фолікули складаються з яйцеклітини, покритої одноша-ровим плоским фолікулярним епітелієм. Вони містяться у периферій-ній частині яєчника. В міру росту фолікула збільшується розмір ста-тевої клітини і нагромадження у ній поживних речовин; фолікулярні клітини із плоских стають кубічними, потім призматичними; із одно-шарового фолікулярний епітелій перетворюється у багатошаровий і його називають зернистим. Клітини зернистого шару знаходяться на базальній мембрані. В зв'язку з ростом фолікули поступово пере-міщуються у глибину кіркової речовини. Навколо зернистого шару з навколишньої сполучної тканини поступово формується тека. Одно-
423
В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія
часно з плазмолемою яйцеклітини і фолікулярних клітин зернистого шару формується вторинна, прозора оболонка. До її складу входять глікозаміноглікани. У їх секреції беруть участь овоцит і фолікулярний епітелій (рис. 172).
Рис. 171. Яєчник ссавця:
1-кіркова речовина; 2-мозкова речовина; 3-первинні фолікули; 4-порожнина третинного порядку; 5-ооцит другого порядку; 6-фолікулярний епітелій; 7-атретичне тіло; 8-атретичний фолікул; 9-кровоносні судини.
Клітини фолікулярного епітелію посилено розмножуються, ото-чують овоцит кількома шарами, які формують променистий вінець — другу — вторинну оболонку яйцеклітини. Фолікулярний епітелій про-дукує фолікулярну рідину, яка нагромаджується між фолікулярними клітинами. Такі фолікули називають вторинними (рис. 173).
Нагромадження фолікулярної рідини приводить до утворення щілин між фолікулярними клітинами, а потім порожнини, яка запо-внюється фолікулярною рідиною, що містить гормон естроген. Фолі-кулярна рідина відтискує яйцеклітину до одного із полюсів фолікула. В цей час яйцеклітина не збільшується, вона знаходиться у горбику з фолікулярних клітин.
Цей горбик називають яйценосним, а фолікул — третинним, або пу-хирчастим (граафовим). Стінка третинного фолікула в своєму складі має зернистий шар, скловидну мембрану, зовнішню теку із навколиш-ньої сполучної тканини, яка містить судини мікроциркулярного русла
424
Розділ 4
Спеціальна гістологія
та численні інтерстиціальні клітини. Зовнішня тека утворюється щіль-ною сполучною тканиною.
Рис. 172. Мікрофотографія зрілого фолікула пацюка:
в центрі помітний сферичний ооцит, оточений клітинами про-меневого вінчика.
Третинний фолікул знаходиться близько від поверхні кіркової речовини і виступає над яєчником. У міру росту стінка його поступо-во стає тоншою, розривається, настає овуляція — вихід яйцеклітини у маткову трубу.
На місці фолікула, що лопнув, розвивається жовте тіло ■— тим-часова залоза внутрішньої секреції, що продукує гормон прогестерон. При цьому в порожнину запустілого фолікула виливається кров із су-дин внутрішньої теки, цілісність яких порушується у момент овуляції. Згусток крові заміщується сполучною тканиною. На цьому місці утво-рюється жовте тіло.
425
В.П.
Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипешо
Цитологія, гістологія, ембріологія
Рис. 173. Стадії розвитку ооцита і оваріального фолікула ссавця:
А, Б, В, Г — первинні фолікули; Д, Е — вторинні фолікули х 150; Є — х 15, а зображення в центрі третинного фолікула х 150; Ж — яєчник в натураль-ний розмір: 1-променевий вінчик; 2-оболонка фолікула; 3-зернистий шар; 4-прозора оболонка; 5-ооцит; 6-яйценосний горбик; 7-порожнина фолікула; 8-внутрішній шар оболонки фолікула; 9-зовнішній шар оболонки фолікула, мембрана.
Розвиток жовтого тіла відбувається у чотири стадії: перша — про-ліферації і васкуляризації — розмножуються клітини колишнього зернистого шару , між ними вростають капіляри із внутрішньої теки; друга стадія — залозистого метаморфозу — клітини фолікулярного епітелію гіпертрофуються, в них нагромаджується жовтий пігмент — лютеїн. В третій стадії жовте тіло продукує гормон прогестерон. Якщо запліднення не настало, період розквіту триває 10-12 днів. Жовте тіло зберігається значно довше. Якщо настала вагітність, воно зберігається в активному стані у більшості сільськогосподарських тварин протягом усієї вагітності.
Четверта стадія — зворотний розвиток, при якому залозисті клі-тини атрофуються, а сполучна тканина центральної частини розрос-тається і формує біле тіло — сполучнотканинний рубець, який посту-пово розсмоктується.
Атретичні (від гр. а - відсутність, ігезіз — отвір) фолікули. Значна кількість фолікулів не досягає зрілості, а підлягає атрезії — своєрідній перебудові деструктивного характеру. Вона характеризується загибел-
426
Розділ 4
Спеціальна гістологія
лю овоцита, від якого залишається на деякий час прозора оболонка, потім вона також руйнується. Одночасно з цим атрофуються і клітини променистого вінця. В подальшому на місці атретичних тіл залиша-ються інтерстиціальні клітини.
Функція статевої системи підпорядкована ендокринній системі. Ріст фолікулів стимулюється впливом аденогіпофізарного фолітропі-ну на продукцію клітин фолікулярного епітелію естрогенів і лютро-піном, який активізує інтерстиціальні клітини. При закінченні росту фолікула наростаючий вміст лютропину в крові викликає овуляцію і утворення жовтого тіла. Фаза розвитку жовтого тіла, протягом якої воно продукує прогестерон, посилюється і продовжується завдяки аденогіпофізарному пролактину. Прогестерон затримує ріст нових фо-лікулів і одночасно стимулює підготовку слизової оболонки матки до сприйняття зиготи.
У фолікулярній рідині поряд з естрогенами знаходиться білковий гормон гонадокринін, який пригнічує ріст овоцитів і їх дозрівання. Вважають, що гонадокринін викликає атрезію фолікулів.
Безперервність статевої функції самця і циклічність статевої функ-ції самки пов'язані з особливостями секреції лютропіну гіпофізом.
Фолітропін і лютропін у самця продукуються одночасно й рівно-мірно. Циклічність статевої функції самки зумовлюється тим, що лю-тропін із гіпофіза виділяється нерівномірно, а періодично, коли гіпо-фіз продукує у кров підвищену кількість цього гормона, достатню для появи овуляції і розвитку жовтого тіла в яєчнику. Гормонопоетичні функції аденогіпофіза регулюються аденогіпофізними нейрогормона-ми гіпоталамуса.
Васкуляризація яєчників. Для яєчників характерний спіралепо-дібний хід артерій і вен та їх значне розгалуження. Розподіл судин у яєчнику зазнає змін у зв'язку з циклом фолікулів.
Іннервація яєчника. Нервові волокна — симпатичні і парасимпа-тичні утворюють сіті навкруги фолікулів і жовтих тіл, а також і в моз-ковій частині.
Маткові труби (яйцепроводи) являють собою органи, в які потра-пляють овульовані яйцеклітини. У них відбувається утворення зиготи, яка транспортується в матку. Стінка яйцепроводу складається з трьох оболонок — слизової, м 'язовоїта серозної. Слизова оболонка має поздовжні складки першого, другого та третього порядків. Найбільше таких скла-
427
В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія
док буває у яйцепроводі свині. Слизова оболонка покрита одношаровим призматичним епітелієм, серед якого знаходяться миготливі клітини, що продукують слиз. Співвідношення миготливих та слизових клітин зале-жить від періоду статевого циклу. Так, в естральний період збільшується висота епітеліальних клітин, у їх цитоплазмі з'являється ацидофільна зернистість, збільшується кількість слизових клітин. Коливання війок миготливого епітелію та слиз створюють сприятливі умови для руху за-плідненої яйцеклітини в напрямку матки (рис. 174,175,176).
|
|
|
|
|
' |
|
|
|
|
|
|
|
|
Рис. 174. Збільшені фотографії окремих кадрів
при сповільненому кінозніманні овуляції у крольчихи:
А — за 1,5 год до овуляції; Б — ті ж фолікули за 0,5 год до розриву; Г — про-ривання фолікула; Д і Е — виділення яйцеклітини.
Власна пластинка яйцепроводу добре розвинена. До її складу вхо-дять пухка та ретикулярна тканина, пучки міоцитів, фібробласти, ла-броцити, лімфоцити.
М'язова оболонка складається із внутрішнього кільцевого шару мі-оцитів, який близько біля матки стає тоншим і переходить у зовнішній спіралеподібний. Пєресування зиготи у яйцепроводі забезпечується також за допомогою перистальтичних скорочень м'язової оболонки. Зовні яйцепроводи оточені серозною оболонкою, що містить пухку спо-лучну тканину, покриту мезотелієм.
Матка. У цьому органі ссавців розвивається зародок. За допомо-гою зародкових оболонок створюються умови для тісного зв'язку між материнським організмом та зародком. Вони забезпечують живлення, дихання, звільнення його крові від непотрібних продуктів обміну ре-човин та ендокринну регуляцію (рис. 177).
428
Розділ 4
Спецїальна гістологія
1-складки слизової оболонки; 2-одношаровий війчастий епітелій; 3-власний шар слизової оболонки; 4-м'язова оболонка; 5-кровоносні судини; 6-нерво-вий стовбур.
Рис. 176. Електронограма війчастих клітин яйцепровода миші,
зроблена за допомогою скануючого електронного
мікроскопа х 7000.
429
В.П. Новак, Ю.П.
Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія,
гістологія, ембріологія
Рис. 177. Мікрофотографія ворсинки слизової оболонки