3.4 М'язова тканина

М'язові тканини складаються з елементів, здатних до скорочення, завдяки чому вони виконують усю сукупність рухових процесів в ор-ганізмі (крово-, лімфообіг, пересування їжі в травному каналі, повітря у дихальних шляхах, робота серця і т.п.), а також переміщення організ-му або його частин у просторі. Елементи м'язових тканин містять спе-ціальні органели — міофібрили, основою яких є актинові та міозинові міофіламенти. Ці структури за рахунок своєї взаємодії забезпечують процес скорочення і, таким чином, здійснюють функцію руху. Струк-турами скорочуючих тканин можуть бути м'язові клітини та волокна, що зумовлено місцем їх розміщення та функцією. Єдиного джерела ембріонального розвитку у цих тканин немає. Ним може бути мезен-хіма, міотоми сегментованої частини мезодерми, вісцеральний листок спланхнотома та інш. Існуе дві класифікації м'язових тканин — мррфо-функціональна та гістогенетична.

Згідно з морфофункціональною класифікацією м'язові тканини за особливостями будови, функції та локалізації поділяють на дві групи: гладенька (непосмугована) та поперечнопосмугована, яка в свою чер-

162

Розділ 3

Загальна гістологія

гу поділяється на скелетну, серцеву і спеціалізовану м'язову тканину. Згідно з генетичною класифікацією М.Г.Хлопіна виділяють п 'ять гіс-тогенетичних типів: соматичний (походить з міотомів мезодерми — це скелетна м'язова тканина); целомічний (походить з вентральної ме-зодреми — це серцева м'язова тканина); вісцеральний (розвивається із мезенхіми — це гладенька м'язова тканина стінок внутрішніх органів); невральиий (походить з нервової трубки — це гладенькі міоцити м'язів райдужної оболонки); епідермальний — із шкірної ектодерми, містить міоепітеліальні кошикоподібні клітини потових, сальних, молочних, слинних та слізних залоз.

3.4.1 ГладеНьКа (непосмугована) мязова тканина

Ця тканина входить до складу стінок трубкоподібних органів, а також середніх і великих кровоносних судин, капсул селезінки та лім-фатичних вузлів, шкіри. Походить ця тканина із мезенхіми, тобто має спільне походження із тканинами внутрішнього середовища. Функцію її контролює вегетативна нервова системи, скорочення повільне, але досягає великої сили.

Структурною одиницею є гладенький міоцит — веретеноподібна клітина довжиною від 10 до 500 мкм, діаметром до 15 мкм. У матці, ендокарді, аорті, сечовому міхурі трапляються міоцити з відростками. ядра міоцитів паличкоподібні, лежать у центральній широкій части-ні клітин, містять невелику кількість гетерохроматину, добре помітні одне або два ядерця. Цитоцентр знаходиться біля однієї з поверхонь ядра. Органели загального значення: мітохондрії біля полюсів палич-коподібного ядра, комплекс Гольджі та ендоплазматична сітка і вільні рибосоми. В цитоплазмі міоцитів містяться гранули глікогену — енер-гетичного резерву клітини.

Скорочувальним апаратом міоцита є міофіламенти, які розміщу-ються на периферії клітини і мають поздовжню орієнтацію. Новими цитологічними методами виявлено три різновиди міофіламентів: ак-тинові (тонкі), міозинові (товсті) та середні. Всі вони складаються з скорочувальних білків. Актинових філаментів міститься більше, до їх складу, крім білка актину, входять — тропоміозин, кальдесмон та каль-понін. Вони, крім поздовжнього напрямку, йдуть під кутом до осі кліти-ни, утворюючи об'ємну сітку.

11*

163

В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, ггстологгя, ембргологгя

'6 4

Рис. 60. Гістоструктура гладенької м'язової тканини:

А — гладенькі міоцити; Б — поздовжній і В — поперечний розрізи: 1-ядро мі-оцита; 2-ядра фібробласта; 3-пухка сполучна тканина; 4-фібробласти перимі-зія; 5-капіляри; 6-артерія.

Фіксуються актннові міофіламенти до цитолеми або один до одно-го за допомогою електронно-щільних тілець, що складаються із білка а-актину. Завдяки міжмолекулярним взаємодіям з міозином актинові міофіламенти пересуваються назустріч одна одній, тяга передається на цитолему і клітина скорочується. У механізмі скорочення гладеньких міоцитів велику роль відіграє процес фосфорилювання міозину який залежить від концентрації іонів кальцію. В свою чергу, регуляція кон-центрації цих іонів відбувається за допомогою спеціального білка, що

164

РозділЗ

Загальна гістологія

зв язує кальціи — кальмодулш, якии у комплексі з кальцієм активізує фермент, що фосфорилює міозин. У фосфорильованому стані міозин здатний взаємодіяти з актином.

Плазмолема міоцита формує численні впинання у цитоплазму, які нагадують піноцитозні пухирці, що з'єднуються із саркоплазматичним ретикулумом. Є припущення, що ці пухирці беруть участь в проведен-ні нервових імпульсів до скорочувального апарату міоцита, забезпечу-ючи цим скорочення.

Кожний міоцит оточений їонкою базальною мембраною, до якої прикріплюються колагенові фібрили. У базальній мембрані є отвори, в ділянці яких м'язові клітини з'єднуються одна з одною за допомогою щілинних контактів (нексусів). Навколо м'язових клітин ретикуляр-ні, еластичні й тонкі колагенові волокна утворюють сітку — ендомізій, який поєднує сусідні міоцити. М'язові групи з 10-15 міоцитів у свою чергу об'єднуються у м'язові пласти, між якими розміщується пухка сполучна тканина з кровоносними судинами та нервами (рис. 61).

Рис. 61. Схема будови пласта гладенької м'язової тканини:

1-веретеноподібні гладенькі міоцити; 2-ядро міоцита; 3-пучки міофіламентів; 4-сарколема; 5-ендомізій; 6-нерв; 7-гемокапіляр.

165

В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія

М'язовий пласт забезпечує контакт міоцита з кількома сусідніми, що сприяє швидкому поширенню нервового імпульсу, причому одно-часно скорочується ціла група м'язових клітин.

Скорочується гладенька м'язова тканина ритмічно, повільно, але здатна тривалий час знаходитись у стані скорочення, не втомлюючись при цьому. Повільне скорочення її зумовлене повільним циклом вза-ємодії актину із міозином.