4.9 Органи сечовиділення

До цих органів належать нирки, сечоводи, сечовий міхур, сечівник (сечовипускальний канал).

Нирки постійно утворюють сечу, чим забезпечують виділення із організму продуктів білкового обміну, регулюють водно-сольовий об-мін між кров'ю і тканинами, підтримують кислотно-лужний стан кро-ві, виконують ендокринну функцію.

405

В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пшипенко Цитологія, гістологія, ембріологія

Сечоводи, сечовий міхур і сечівник виконують сечовивідну функцію.

Розвиток сечових органів. У птахів і ссавців у процесі ембріогенезу послідовно з'являються пронефрос, мезонефрос і метанефрос, що відо-бражають основні етапи еволюційного розвитку видільної системи. Найбільш примітивним типом нирки є пронефрос, що функціонує як екскреторний орган у нижчих риб. У вищих риб і амфібій пронефрос дегенерує і його функцію бере на себе мезонефрос — первинна нир-ка, розміщена більш каудально. У птахів і ссавців позаду мезонефроса розвивається третій тип органа виділення — метанефрос, або постійна нирка. Пронефрос розвивається з передніх 8-10 сегментних ніжок, які поєднують у зародка вентральну мезодерму з сомітами. Як орган сечо-виділення у зародків птахів і ссавців пронефрос не функціонує.

Первинна нирка (вольфове тіло) виникає на зміну пронефросу ще до її дегенерації. Розвивається вона також із сліпих трубок, розміще-них у грудній і поперековій частинах тіла. Кількість їх у каудальному напрямку збільшується. Сечові канальці тут також мають лійки, крім того, стінки канальців утворюють капсули, в які вростають судинні клубочки. Протока пронефроса, після того, як у неї відкриваються ка-нальці первинної нирки, стає протокою останньої і називається мезо-нефральною (вольфовою) протокою. У птахів і ссавців первинна нир-ка функціонує лише в ембріональний період.

Постійна нирка — метанефрос утворюється з двох зачатків. Мезо-нефральна протока дає початок сечівникам, нирковій чашечці та нир-ковій мисці, сосочковим канальцям і збірним трубкам. Із нефрогенної тканини розвиваються ниркові канальці. На одному їх кінці утворю-ються капсули, вони охоплюють судинні клубочки, другим кінцем з'єднуються із збірними трубками.

4.9.1 Нирки

Зовні нирки покриті сполучнотканинною капсулою. На розрізі в нирці виділяється кіркова речовина, яка становить периферійну частину органа. Вона помітно темніша за мозкову, яка розміщена у центральній частині і має вигляд пірамід. Верхівки пірамід у вигляді сосочків вільно виступають у ниркові чашечки, а в кірковій утворюють мозкові промені. Кіркова речовина проникає між основами пірамід у вигляді ниркових колонок. У мозковій речовині зберігається структура часток ниркової паренхіми. Остання утворена епітеліальними нирковими канальцями,

406

Розділ 4 Спеціальна гістологія

Рис. 162. Схема будови

нефрона:

1-проксимальний звивистий кана-лець; 2-клубочок; 3-дистальний звивистий каналець; 4-виносна артеріола; 5-приносна артеріо-ла; 6-міжчасточкова артеріола; 7-пряма частина дистального відділу; 8-тонкий відділ петлі; 9-збірна трубочка.

які кровоносними капілярами фор-мують нефрони. їх кількість у нир-ках великої рогатої худоби досягає 8 млн, а довжина близько 4 см. Строму нирки утворює пухка сполучна тка-нина, що знаходиться між епітелі-альними канальцями і супроводжу-ється судинною системою і нервами. Нефрон — структурна та функ-ціональна одиниця нирки. До складу нефрону входять: капсула клубочка, проксимальний звивистий, прямий проксимальний і тонкий канальці, в останньому видгляють нисхідну та висхідну частини, дистальний пря-мий і дистальний звивистий каналь-ці. Тонкий і дистальний прямий ка-нальці утворюють петлю нефрона. Ниркове тільце містить судинний клу-бочок та капсулу, що його охоплює. Судинний клубочок утворюється кровоносними капілярами, кіль-кість яких у ссавців досягає більше 50. їх ендотеліоцити мають числен-ні фенестри до 0,1 мкм діаметром. Ендотеліоцити капілярів межують з внутрішньою поверхнею тришарової базальної мембрани. Зовні на мемб-рані знаходиться внутрішній листок капсули клубочка. Вона має вигляд двостінного келиха, утвореного зо-

внішнім і внутршшім листками, між

якими знаходиться щілиноподібна порожнина капсули, остання продо-

вжується у просвіт проксимального канальця нефрона (рис. 162,163).

Внутрішній листок капсули охоплює судини клубочка. Він утворе-ний великими неправильної форми епітеліальними клітинами — подо-цитами, від тіл яких відходять відростки — цитотрабекули, а від остан-

407

В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія

ніх, в свою чергу, починаються численні відростки — цитоподії. Вони прикріплюються до тришарової базальної мембрани. Між цитоподіями знаходяться щілини. Тришарова базальна мембрана має зовнішній і вну-трішній нещільні шари, а також середній щільний, в якому знаходяться мікрофібрили, що утворюють сіточку діаметром до 7 нм.

Рис. 163. Радіальний розріз нирки кішки:

1-капсула; 2-зовнішній листок капсули; 3-канальці кіркової речовини; 4-канальці мозкової речовини; 5-ниркове тільце; 6-міжчасткова артерія.

Таким чином, ендотелій капілярів клубочка, подоцити капсули і загальна для них тришарова базальна мембрана утворюють фільтра-ційний бар'єр, через який із крові в порожнину капсули фільтруються складові частини плазми крові, що утворюють первинну сечу. В нормі через фільтр не проходять клітини крові, макромолекули білків, у тому числі імунні тіла, фібриноген та ін. (рис. 164).

В судинних клубочках ниркових тілець, куди між капілярами не досягають подоцити, знаходяться мезангіальні клітини. Вони продуку-ють основну міжклітинну речовину — матрикс. Частина мезангіоци-тів є макрофагами.

408

Розділ 4 Спеціальна гістологія

Рис. 164. Частина кіркової речовини нирки ссавця:

1-ниркове тільце; 2-зовнішній листок капсули; 3-просвіт капсули; 4-клубо-чок капілярів; 5-проксимальний звивистий каналець; 6-дистальний звивис-тий каналець.

Зовнішній листок капсули клубочка, утворений шаром плоских і кубічних епітеліальних клітин, розміщених на базальній мембрані, пе-реходить в епітелій проксимального відділу нефрона.

Проксимальний відділ являє собою звивистий і короткий прямий каналець діаметром до 60 мкм з вузьким просвітом. Його стінка утво-рена одношаровим кубічним епітелієм з щіточковою облямівкою. Він здійснює зворотне всмоктування у капіляри перитубулярної сітки з первинної сечі білків, глюкози, води, електролітів. Лужна фосфатаза облямівки епітеліоцитів проксимального відділу має високу актив-ність, бере участь у зворотному всмоктуванні глюкози. В цитоплазмі клітин утворюються піноцитозні міхурці і знаходяться лізосоми, бага-ті на гідролітичні ферменти. Шляхом піноцитозу клітини поглинають із первинної сечі білки, які розщеплюються у цитоплазмі під впливом лізосомальних ферментів до амінокислот і транспортуються у кров пе-ритубулярних капілярів. Базальна частина клітин має посмугованість за рахунок мітохондрій та складок цитолеми. Мітохондрії за рахунок сукцинатдегідрогенази та інших ферментів активно впливають на зво-ротне всмоктування електролітів та води.

409

В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія

Петля нефрона в тонкому їївідділі має діаметр 13-15 мкм, її стінка утворена плоскими епітеліальними клітинами з світлою цитоплазмою і бідна на органели, як і дистальний звивистий, досягає 30 мкм в діа-метрі, бере участь у всмоктуванні електролітів.

Збірні ниркові трубочки, в які відкриваються нефрони, починають-ся в кірковій речовині, де вони входять до складу мозкових променів. Потім вони переходять у мозкову речовину й верхівки пірамід влива-ються в сосочковий канал. Збірні ниркові трубочки в кірковій частині утворені одношаровим кубічним епітелієм, в мозковій — одношаровим низьким циліндричним. В епітелії розрізняють світлі і темні клітини. Світлі клітини бідні на органели, їх цитоплазма утворює внутрішні складки. Темні клітини за своєю ультраструктурою нагадують паріє-тальні клітини залоз шлунка, що виділяють соляну кислоту. В збірних трубках за допомогою світлих клітин закінчується пасивне зворотне всмоктування. Крім того, відбувається підкислення сечі, що вірогідно, пов'язане з секреторною активністю темних епітеліоцитів. Майже 80% нефронів знаходиться у кірковій речовині. Останні 20% нефронів роз-міщені в нирці так, що їх ниркові тільця, проксимальні й дистальні від-діли лежать в кірковій речовині на межі з мозковою речовиною, тоді як петлі глибоко заходять у мозкову речовину.

Таким чином, сечоутворення здійснюється в нефронах і відбувається у три фази: клубочкової фільтрації, у результаті її утворюється первинна сеча; зворотне всмоктування (реабсорбція), яка відбувається у каналь-цях нефрона, внаслідок її якісно та кількісно змінюється сеча — із неї зникають глюкоза і білок, до 99% води, що призводить до різкого збіль-шення в остаточній сечі виділених шлаків — сечовини, хлоридів, кера-тинових тіл, аміака тощо; секреторна фаза сечоутворення здійснюється у збірних трубках, в них реакція сечі стає слабокислою.

Васкуляризація нирок відбувається за рахунок ниркової артерії. У нирках вона розгалужується на міжчасткові артерії, що йдуть між мозковими пірамідами. На межі між кірковою та мозковою речови-нами вони розгалужуються на дугові. Від останніх в кіркову речовину відходять міжчасткові артерії, які віддають внутрішньочасткові арте-рії, від яких починаються приносні артеріоли. Від верхніх внутріш-ньочасткових артерій приносні артеріоли направляються до кіркових нефронів, від нижніх — до навколомозкових (юкстамедулярних) не-фронів. У зв'язку з цим, у нирках умовно розрізняють кортикальний

410

Розділ 4 Спеціальна гістологгя

кровообіг, що живить кіркові нефрони і навколомозковий, пов'язаний з навколомозковими нефронами. В кортикальній системі кровообігу приносні артеріоли розпадаються на капіляри, які утворюють судинні клубочки ниркових тілець. Капіляри клубочків збираються у виносні артеріоли, менші від діаметра приносних артеріол.

В капілярах клубочків коркових нефронів кров'яний тиск вищий 60 мм рт.ст. Це є важливою умовою для першої фази сечоутворення.

Виносні артеріоли розгалужуються на капіляри, які обплітають ка-нальці нефрона і утворюють перитубулярну капілярну сітку. У капіля-рах тиск крові, навпаки, нижчий, приблизно становить 10-12 мм рт.ст., що сприяє другій фазі сечоутворення — процесу зворотного всмокту-вання частини рідини і речовин із нефрона в кров.

Із капілярів кров перитуберальної сітки збирається у верхніх відділах кіркової речовини в зірчасті, а потім в міжчасточкові вени. Останні впадають у дугові вени, які переходять в міжчасточкові, а по-тім у ниркові.

У навколомозковій системі кровообігу приносні та виносні артері-оли судинних клубочків ниркових тілець навколомозкових нефронів мають однаковий діаметр. Тому кров'яний тиск у капілярах цих клу-бочків нижчий, ніж в клубочках кіркових нефронів. Виносні клубочко-ві артеріоли навколомедулярних нефронів йдуть в мозкову речовину, розпадаються на пучки тонкостінних судин, які називають прямими. Від них формуються мозкові перитубулярні капілярні сітки. Капіляри мозкової речовини переходять у прямі вени, що впадають в дугові.

Ендокринна частина нирок. У нирках існує ендокринний комплекс, який бере участь в регуляції загального та ниркового кровообігу, що має пряме відношення до сечоутворення. До нього тдносятьрениновий апарапг — юкстагломерулярний апарат (ЮГА), тобто надклубочковий, який продукує ренин. Він каталізує утворення в організмі ангіотензи-нів, що діють судиннозвужуюче, а також стимулює продукцію гормо-на альдостерону в надниркових залозах. Крім того, допускається, що ЮГА впливає на продукування еритропоетину.

До складу ЮГА входять юкстагломерулярні клітини, щільна пляма і юкставаскулярні клітини (клітини Гурмагтіга). Юкстагломерулярні клітини лежать у стінці приносних і виносних артеріол під ендотелієм. Вони мають овальну чи полігональну форму, в цитоплазмі — великі се-креторні (ренинові) гранули.

411

В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія

Щільна пляма — частина стінки дистального відділу нефрона в тому місці, де він проходить поряд з нирковим тільцем між приносною і виносною артеріолами. В щільній плямі епітеліальні клітини високі, майже не мають базальної складчастості. Вважають, що щільна пляма, подібно «натрієвому рецептору» фіксує зміни вмісту натрію у сечі й впливає на навколоклубочкові клітини.

Юкставаскулярні клітини лежать у трикутниковому просторі між приносною і виносною артеріолами і щільною плямою. Вони мають овальну чи неправильну форму, утворюють відростки, які контакту-ють з клітинами мезангію клубочка. У їх цитоплазмі виявляють фібри-лярні структури.

Простагландиновий апарат містить інтерстиціальні клітини і нефро-цити збірних трубок. Інтерстиціальні клітини знаходяться у стромі моз-кових пірамід з витягнутими відростками. Вважають, що інтерстиціальні клітини продукують простагландини, що знижують кров'яний тиск.

Іннервація нирок здійснюється еферентними симпатичними та па-расимпатичними нервами, а також аферентними від каудальних груд-них та краніальних поперекових гангліїв.