- •Вступ Короткий історичний огляд розвитку цитологн, гістологнта ембріології
- •Розділ 1
- •1.2 Структурні компоненти клітин
- •1.2.1 Міжклітинні контакти
- •1.2.2 Цитоплазма
- •Мембранні органели
- •Спеціальні органели
- •Включення
- •1.2.3 Ядро
- •1.2.4. Репродукція клітин
- •1.2.5 Життєдіяльність клітини
- •Розділ 2 ембріолопя
- •2.1 Основи порівняльноїембріології
- •2.2 Статеві клітини
- •2.3 Гаметогенез
- •2.4 3Апліднення
- •2.5 Ранні етапи ембріогенезу. Дроблення. Гаструляція
- •2.6 Розвиток птахів
- •2.7 Стадії розвитку птахів
- •2.8 Ембріональний розвиток ссавців
- •2.9 Плаценти
- •2.10 Стадії внутрішньоутробного розвитку ссавців
- •2.11 Особливості розвитку приматів
- •Розділ 3
- •3.1 Загальна гістологія — вчення
- •3.2 Епітеліальні тканини
- •3.2.1 Загальна характеристика та класифікація
- •3.2.2 Будова різних видів єпітелію
- •3.3 Сполучна тканина
- •3.3.1 Тканини внутрішнього середовища
- •3.3.2 Кровотворення (гемоцитопоез)
- •Власне сполучні тканини
- •Пухка сполучна тканина
- •3.3.4 Скелетна тканина
- •Кісткова тканина
- •3.4 М'язова тканина
- •3.4.1 ГладеНьКа (непосмугована) мязова тканина
- •3.4.2 Поперечнопосмугована м'язова тканина
- •3.4.3 Серцева м'язова тканина (міокард)
- •В ділянці вставної смужки:
- •3.5 Нервова тканина
- •3.5.1 Нервові клітини
- •3.5.2 Нейроглія
- •3.5.3 Нервові волокна
- •3.5.4 Синапси
- •3.5.5 Нервові закінчення
- •Розділ 4
- •4.1 Органи нервової системи
- •(За Догелем):
- •4.1.1 Спинний мозок
- •4.1.2 Головний мозок
- •4.1.3 Вегетативний відділ нервової системи
- •4.1.4 Оболонки мозку
- •4.1.5 Вікові зміни нервової системи та їх кровопостачання
- •4.2 Органи чуття
- •4.2.1 Орган зору
- •4.2.2 Орган слуху та рівноваги
- •4.3.1 Кровоносні судини
- •4.3.2 Лімфатичні судини
- •4.3.3 Серце
- •4.4 Органи гемопоезу та імунологічного захисту
- •4.4.1 Кістковий мозок
- •4.4.2 Тимус - вилочкова, або зобна залоза
- •4.4.3 Клоакальна (фабрицієва) сумка птахів
- •4.4.4 Селезінка
- •4.4.5 Лімфатичні вузли
- •4.4.6 Гемолімфатичні вузли
- •4.4.7 Лімфатичні фолікули пухкої сполучної тканини
- •4.5 Ендокринна система (ендокринні залози)
- •4.5.1 Центральні регуляторні утворення ендокринної системи
- •Із двох його головних джерел:
- •4.5.3. Дисоційована ендокринна система
- •4.5.4 Особливості органів ендокринної системи птахів
- •4.6 Шкіратаїїпохідні
- •4.6.1 Розвиток та будова волосини
- •4.6.2 Рогові угворення шкіряного покриву
- •4.6.3 Молочна залоза
- •4.6.4 Шкіра птахів та її похідні
- •4.70Ргани дихання
- •4.7.1 Повітроносні шляхи
- •Зрізу війки трахеї пацюка х 220 000;
- •Спрямованої до плеври:
- •В міжальвеолярних стінках:
- •4.7.2 Особливості гістологічної будови легень птахів
- •4.8 Система органів травлення
- •Стінки кишкової трубки:
- •4.8.1 Органи стінки ротової порожнини
- •4.8.2 Передня кишка (стравохід, шлунок)
- •4.8.3 Тонка кишка (порожня, дванадцятипала)
- •4.8.4 Товста кишка
- •4.8.5 Очеревина
- •4.8.7 Підшлункова залоза
- •4.8.8 Система травлення птахів
- •4.9 Органи сечовиділення
- •4.9.1 Нирки
- •4.9.2 Сечовивідні шляхи
- •4.9.3. Органи сечовиділення у птахів
- •4.10 Статева система
- •4.10.1 Стагеві органи самця
- •4.10.2 Статеві органи самки
- •Яйцепроводу корови в стані овуляції в полі зору помітна секреція безвійчастих клітин.
- •4.10.3 Особливості будови статевої системи птахів
Зрізу війки трахеї пацюка х 220 000;
Стрілками показані дев'ять пар мікротрубочок та центральна пара, що утво-рюють аксонему.
Бронхи являють собою систему повітроносних шляхів, що супро-воджуються кровоносними судинами. В міру розгалуження їх діаметри помітно зменшуються. Серед них розрізняють головні бронхи, утворені розгалуженням трахеї і знаходяться за межами легень. На відміну від трахеї їх хрящові кільця замкнені. Перед проникненням у легені голо-вні бронхи відповідно часток кожної легені діляться на великі бронхи; всередині часток останні діляться на сегментарні бронхи, які разом з прилеглою частиною легень формують легеневі сегменти.
Великі бронхи структурно подібні до головних бронхів, однак їх хрящові кільця набувають сітчастої будови або ж розпадаються на окремі пластинки; в слизовій оболонці з'являється м'язовий шар, а та-кож поздовжня складчастість (рис. 134,135).
Гістологічна будова головних та великих бронхів неоднакова, але в загальному подібна між собою. Внутрішня слизова оболонка вкрита війчастим епітелієм. Серед епітеліальних клітин, крім війчастих, ма-ють місце келихоподібні, ендокринні та базальні.
340
Розділ
4 Спеціальна
гістологія
Рис. 134. Схема будови частки легені, основою
Спрямованої до плеври:
1-верхівка; 2-бронхіола; 3-повітря; 4-легенева вена; 5-міжальвеолярна пере-городка; 6-респіраторна бронхіола; 7-плевра; 8-альвеоли; 9-альвеолярний шар; 10-лімфатичнасудина; 11-легеневаартерія.
Бронхам середнього калібру характерне зниження висоти епітелі-ального шару та товщини слизової оболонки. Від хряща залишаються окремі хрящові пластинки, м'язова пластинка стає порівняно товстою, зберігаються залозисті утворення. У собак, котів та інших тварин ад-вентиція бронхів містить лімфоїдні вузлики. В бронхах дрібного калі-бру епітелій дворядний, а потім однорядний війчастий, хряща і залоз немає, м'язова пластинка слизової оболонки стає більш розвиненою. У жуйних і свиней добре помітні частки легень за рахунок значно розвиненої сполучної тканини. Частки легень пірамідальної форми,
341
В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія
основа їх спрямована до поверхні, вершина — в глибину легень. Че-рез вершину з частки виходить вена і входять бронх, артерія, а разом з ними — внутрішньочасткова сполучна тканина. Часточковий бронх має будову, подібну до будови бронху дрібного калібру.
Рис. ІЗб.Схема будови та типи клітин
В міжальвеолярних стінках:
1-плоска епітеліальна поверхнева клітина; 2-ретикулярне волокно; 3-базальна мембрана епітелію; 4-базальна мембрана капіляра; 5-моноцит; б-ендотеліальна клітина капіляра; 7-сполучнотканинна клітина; 8-альвеолярний макрофаг; 9-еластичне волокно; 10-секреторна епітеліальна поверхнева клітина.
Термінальні (кінцеві) бронхіоли мають невеликий діаметр приблизно 0,5 мкм, їх слизова оболонка вистелена одношаровим кубічним війчастим епітелієм, серед якого є безвійчасті клітини призматичної форми, в апі-кальній частині яких містяться гранули глікогену мітохондрії і секрето-
342
Розділ 4
Спеціальна гістологія
подібні гранули. Крім безвійчастих, зустрічаються облямівкові клітини своєрідної форми, на апікальній поверхні їх є мікроворсинки. Вважають, що ці клітини є хеморецепторами. Тут знаходяться і секреторні клітини (Клара). Вони мають куполоподібну вершину, цитоплазма їх заповнена секреторними гранулами, містить кулясте ядро, агранулярну ендоплаз-матичну сітку, комплекс Гольджі. Ці клітини продукують ферменти, що розщеплюють сурфактант, який покриває респіраторні відділи легень.
Власна пластинка слизової оболонки бронхіол має поздовжньо спрямовані еластичні волокна, між якими залягають окремі пучки міо-цитів. Це дає змогу бронхіолам легко розтягуватись при вдосі і повер-татися в початкове положення.
Респіраторний відділ утворений ацинусами. Вони починаються респіраторною бронхіолою першого порядку, яка дихотомічно ділиться на респіраторні бронхіоли другого порядку, а потім — третього. Кож-на респіраторна бронхіола третього порядку, в свою чергу, ділиться на альвеолярні ходи, а останні закінчуються альвеолярними мішечками.
Ацинуси розділяються між собою сполучнотканинними прошарка-ми. Респіраторні бронхіоли утворені одношаровим кубічним епітелієм. М'язова пластинка стає тонкою і розпадається на окремі пучки міоци-тів. Стінка альвеолярних ходів і альвеолярних мішечків складаеться з десятків альвеол. Альвеоли розділені тонкими сполучнотканинними перегородками, в яких проходять кровоносні капіляри. Вважається, що між альвеолами існують з'єднання у вигляді альвеолярних пор, діа-метром 10-15 мкм. Альвеоли мають вигляд відкритого міхурця. Вну-трішня поверхня їх вистелена респіраторними епітеліоцитами — клі-тинами першого типу та великими епітеліоцитами (клітинами другого типу). Крім того, існують облямівкові клітини.
Респіраторні епітеліоцити мають неоднакову товщину, оскільки, де знаходиться ядро, товщина клітини досягає 5-6 мкм, в інших час-тинах — 0,2-0,3 мкм. На вільній поверхні цитоплазми цих клітин є ко-роткі цитоплазматичні вирости, спрямовані у порожнину альвеоли, що збільшує загальну площину стикання повітря з поверхнею епіте-лію. У їх цитоплазмі зустрічаються мітохондрії та піноцитозні міхурці. До без'ядерних частин епітеліоцитів першого порядку прилягають і без'ядерні частини ендотеліальних клітин капілярів. У цих частинах базальна мембрана ендотелію кровоносного капіляра близько набли-жається до базальної мембрани епітелію.
343
В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія
Важливим компонентом аерогематичного бар 'єру є сурфактантний альвеолярний комплекс. Він складається із двох фаз — мембранної та рідкої. До складу сурфактанту входять фосфоліпіди, білки та гліко-протеїди. Сурфактант виділяють альвеолоцити другого типу. Сурфак-тант відіграє важливу роль, оскільки запобігає спадінню альвеол при видиханні, а також проникненню через стінку альвеол мікроорганізмів із повітря та рідини із капілярів міжальвеолярних перегородок.
В стінці альвеол знаходяться макрофаги. Вони проникають в альве-оли із міжальвеолярних сполучнотканинних перегородок. Зовні до ба-зальної мембрани прилягають кровоносні капіляри, а також сітки елас-тичних та колагенових волокон, що обплітають альвеоли (мал. 136).
Рис. 136. Стінка альвеоли та кровоносного капіляру легені;
1-порожнина альвеоли; 2-клітина альвеолярного епітелію; 3-ендотеліальна клітина кровоносного капіляру; 4-просвіт капіляра; 5-базальна мембрана; 6-еритроцит.
344
Спеціальна гістологія
Вісцеральна плевра щільно зростається з легенями, еластичні та ко-лагенові волокна її переходять в інтерстиціальну тканину легень. У ній зустрічаються пучки міоцитів (рис. 137).
Рис. 137. Схема будови повітроносних і респіраторних відділів легені:
Т - трахея: а-хрящові кільця; ГБ — головний бронх; ВБ — великі бронхи; СБ- се-редні бронхи; ДБ — дрібні бронхи і бронхіоли; КБ — кінцева бронхіола; Ац — ацинус; АБ — респіраторні бронхіоли; Ах — альвеолярні ходи; Ам — альвеолярні мішечки; е-багаторядний війчастий епітелій; е-однорядний війчастий кубічний епітелій; с-власна пластинка слизової оболонки; м-м'язова пластинка слизової оболонки; п-підслизова основа з залозами; х-волокнисто-хрящова оболонка з гі-аліновим хрящем; з-охрястя та адвентиційна оболонка; А — альвеола; Ах — аль-веорядний хід; Ма — міжальвеолярна перегородка.
■
345
В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія
Кровопостачання легень здійснюється судинами малого кола кро-вообігу та бронхіальними артеріями, іннервація — симпатичними, па-расимпатичними й спинномозковими нервами.
