3.5.4 Синапси
Однобічна передача нервового імпульсу в межах рефлекторної дуги зумовлена спеціалізованим контактом двох нейронів, що назива-ють міжнейронним синапсом (від лат зупарзіз - з'єднання). Морфоло-гічно у складі синапсу розрізняють пресинаптичний і постсинаптич-ний полюси, між якими є синаптична щілина. Зустрічаються синапси із хімічною та електричною передачами. Функціонально розрізняють два види синапсів — збудливі та гальмівні.
192
Розділ 3
Загальна гістологія
Морфологічна класифікація їх залежить від того, які частини нейро-нів контактують між собою (рис. 78). Аксодендричні -— аксон першого нейрона передає нервовий імпульс на дендрит другого. Аксосоматич-ні — аксон першого нейрона передає імпульс на перикаріон другого. Ак-соаксонні — терміналі аксона першого нейрона закінчуються на аксоні другого. Очевидно, аксоаксонні синапси виконують гальмівну функцію. Крім останніх, найбільш поширених міжнейронних контактів, між де-якими нейронами зустрічаються дендросоматичні та дендродендричні синапси. Таким чином, будь яка частина нейрона може утворювати між-нейронний синапс з будь-якою частиною іншого нейрона.
99
А —цитотопографіясинапсів;Б —синапсгальмівноготипу;В —сииапсзбудливого типу; Г — електротонічний синапс; 1-аксосоматичний синапс; 2-аксодендричний синапс; 3-аксоаксонний синапс; 4-дендрити; 5-дендритний шипик; 6-аксон; 7-синаптичні пухирці; 8-пресинаптична мембрана; 9-постсинаптична мембрана; 10-синаптична щілина; 11-постсинаптичні структури.
Пресинаптичний полюс синапса утворений термінальною гілочкою аксона тієї нервової клітини, яка передає імпульс. Цей полюс, здебіль-шого, розширений у вигляді гудзика, вкритий пресинаптичною мемб-
13-8-305
193
В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пшипенко Цитологія, гістологія, ембріологія
раною. У ньому містяться мітохондрії та синаптичні пухирці, вкриті мембраною і з вмістом певних хімічних речовин, так звані медіатори. Останні сприяють передачі нервового імпульсу на постсинаптичну частину міжнейронного контакту. Синаптичні пухирці бувають різних розмірів від 30 до 150 нм. Це маленькі прозорі та великі електронно-щільні, прозорі, що містять щільну гранулу, а також хімічні речовини, які називаються медіаторами. Участь в передачі нервового імпульсу іншому нейрону відбувається за рахунок транспортування шляхом ек-зоцитозу в синаптичну щілину медіатора. Медіаторами можуть бути ацетілхолін (холінергічні синапси), норадреналін та адреналін (адре-нергічні синапси), а також інші речовини — серотонін, глутамінова кислота, нейротензин, ангіотензин, речовина Р, енкефалін (у збудливих синапсах) дофамін, гліцин, гамма-аміномасляна кислогпа (є медіатора-ми гальмівних синапсів).
Пресинаптична мембрана містить електронно-щільні частинки, які разом із нейрофіламентами утворюють пресинаптичну решітку для пухирців. У холінергічних синапсах ці пухирці дрібні і прозорі, а також зустрічаються великі та електронно-щільні, синаптичні пухирці адренергічних синапсів великі, прозорі і морфологічно характеризу-ються наявністю електронно-щільної гранули.
Постсинаптична мембрана холінергічних синапсів містить «холін-рецепторний» білок — рецептор медіатора, чим зумовлена дія остан-нього на постсинаптичну мембрану. При взаємодії рецептора медіато-ра з ацетилхоліном утворюються конформаційні зміни його молекул, які призводять до зміни проникності мембрани та генерації нервового імпульсу в нейроні. Медіатори гальмівних синапсів (дофамін, гліцин) не збільшують проникність мембрани для іонів, а зменшують її, стабі-лізуючи мембранний потенціал, а, отже, гальмують генерацію нервово-го імпульсу.
Синаптична щілина заповнена тканинною рідиною, в якій міс-тяться електронно-щільні частинки та ниткоподібні структури, що розміщуються на поверхнях обох синаптичних мембран. Очевидно, ці структури містять одночасно пре- і постсинаптичні мембрани. При проходженні нервового імпульсу до закінчення пресинаптичного не-йрона синаптичні пухирці зливаються із пресинаптичною мембраною, їхній вміст виливається в щілину, і медіатор діє на постсинаптичний нейрон. Мембрана пухирців використовується повторно.
194
Розділ 3
Загальиа гістологія
Електротонічні синапси утворюються при щільному приляганні нейролем двох нейронів, переважно, їх дендритів і перикаріона. Це, так звані, закриті, електричні синапси (безпухирцеві). Останні не ма-ють синаптичної щілини. У вищих тварин такі синапси зустрічають-ся рідко.