3.5.5 Нервові закінчення

Термінальні апарати нервових волокон — нервові закінчення за їх функціональним значенням поділяють на три види: рецептори, ефек-тори та міжнейронні синапси.

Рецептори (чутливі нервові закінчення) — спеціалізовані тер-мінальні структури дендритів нейронів, пристосовані до сприйнят-тя подразнень, що надходять до організму. Залежно від локалізації і специфічності нервової регуляції життєдіяльності організму рецеп-тори поділяють на екстерорецептори (сприйняття подразнень із зовнішнього середовища) та інтерорецептори (подразнення власних тканин організму). Різновидом інтерорецепторів є пропріорецепто-ри — нервові закінчення у м'язах та сухожиллях, які беруть участь у регуляції рухів і положенні тіла у просторі. Залежно від природи подразнень, останні поділяють на термо-, механо-, баро-, хемо-, но-ціорецептори та інші.

Чутливі нервові закінчення надзвичайно різноманітні за структур-ною організацією. Вони поділяються на вільні нервові закінчення, які складаються лише із термінальних розгалужень осьового циліндра дендрита чутливого нейрона та невільні — крім осьового циліндра, містять також клітини нейроглїї. Якщо невільні рецептори оточені сполучнотканинною капсулою, їх називають капсульованими; ті не-вільні рецептори, що не мають сполучнотканинної капсули, мають на-зву некапсульовані. Рецепторні закінчення або рецепторно-нейральні синапси складаються із спеціалізованих клітин, здатних реагувати на подразник і викликати деполяризацію плазмолеми зв'язаного з ним дендрита аферентного нейрона.

Прикладом вільного рецептора можуть бути деревоподібні та ку-щеподібні нервові закінчення епітеліальної тканини. При формуванні таких закінчень, мієлінові нервові волокна, підходячи до епітеліаль-ного пласта, втрачають мієлінову оболонку, а їхні осьові циліндри утворюють кінцеві розгалуження, що розміщуються між окремими

195

В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія

епітеліоцитами. За функцією це, як правило, термо- та ноціорецепто-ри. Вільні нервові закінчення можуть обплітати у вигляді кошика во-лосяні фолікули, реєструючи зміщення у просторі окремих волосин, відіграючи роль механорецепторів.

До складу рецепторного апарату багатошарових епітеліїв належать поодинокі чутливі епітеліальні клітини, так звані дотикові епітелгоци-ти Меркеля. Ці електронно-пр.озорі клітини мають сплющені ядра та осміофільні гранули. До їх базальної частини прилягають чутливі не-рвові закінчення у вигляді дисків (дотикові меніски Меркеля). Нейро-епітеліальні клітини Меркеля мають постійне місце в епітеліальному шарі, незважаючи на постійний рух епітеліоцитів від базального до дистального полюса. Клітини Меркеля — типовий приклад нейроепі-телію, епітеліоцити якого пристосувалися до рецепції, вони виконують функцію механорецепції.

Надзвичайно різноманітні рецепторні апарати сполучної тка-нини представлені двома групами невільних нервових закінчень. У капсульованих рецепторах нервові терміналі аферентних волокон, як правило, оточені нейролемоцитами і допоміжними елементами спо-лучнотканинного походження. До капсульованих чутливих закінчень, залежно від будови, належать: тільця Фатер-Пачіні, Гольджі-Маццоні, Мейснера, кінцеві колби Краузе (генітальні тгльця).

Найбільш поширені рецептори сполучної тканини — це пластин-часті тгльця Фатер-Пачіні (рис. 79). У їх складі розрізняють внутріш-ню колбу та зовнішню капсулу. Навколо розгалужень осьового цилін-дра (термінальний відділ чутливого нервового волокна), яке втратило мієлінову оболонку, скупчуються видозмінені нейролемоцити, що і утворюють внутрішню колбу. Капсула тілець Фатер-Пачіні склада-ється із великої кількості сполучнотканинних пластинок, утворених фібробластами та спірально орієнтованими пучками колагенових во-локон. На межі внутрішньої колби та зовнішньої капсули розміщують-ся клітини, які, очевидно, визначаються як гліальні. Ці гліоцити утво-рюють синапси із розгалуженням осьового циліндра. Є припущення, що нервовий імпульс генерується в умовах зміщення зовнішньої кап-сули щодо внутрішньої колби.

Тільця Гольджі-Маццоні менші від тілець Фатер-Пачіні, мають тон-ку капсулу і, порівняно, велику внутрішню колбу Ці структури вико-нують функцію барорецепції у шкірі, серозних та слизових оболонках.

196

Розділ 3

Загальна гістологія

Тільця Мейснера (дотикові) — це рецептори тактильної чутливос-ті, які локалізуються у сосочковому шарі дерми. їх олігодендроцити орієнтовані перпендикулярно до поверхні шкіри і мієлінові волокна, втрачаючи мієлінову оболонку контактують із поверхнею гліальних клітин колби. Колагенові волокна сполучнотканинної капсули можуть заповнювати простори між нейролемоцитами і терміналями чутливо-го нервового волокна.

Рис. 79. Схема будови капсульованих рецепторів:

А — тільце Фатер-Пачіні; Б — дотикове тільце Мейснера; 1-зовнішня капсу-ла (сполучнотканинні клітини); 2-внутрішня колба (нейрогліальні клітини); 3-осьовий циліндр.

Кінцеві колби Краузе є механо- і терморецептпорами кон 'юнкгпиви, язика, а видозмінені структури (генітальні тільця) — зовнішніх стате-вих органів. Характерною особливістю будови колб Краузе є дуже тон-

197

В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія

ка сполучнотканинна капсула. Мієлінове волокно, входячи в капсулу, втрачає мієлінову оболонку і закінчується колбоподібним розширен-ням. Генітальні тільця мають подібну будову, за винятком того, що в капсулу проникає не один осьовий циліндр, а декілька, які, розгалужу-ючись, утворюють сіточку безмієлінових волокон.

Нервово-сухожильні веретена (сухожильні органи Гольджі) утво-рені товстими мієліновими волокнами, які, підходячи до колагенових волокон, втрачають мієлінову оболонку і утворюють численні розга-луження, обплітають сухожильні пучки. Подібну будову мають тіль-ця Руффіні, що локалізуються у глибоких шарах дерми та підшкірній жировій тканині. Нервово-сухожильні веретена, як і тільця Руффіні вважають механорецепторами, які сприймають взаємне зміщення ко-лагенових волокон.

Нервово-м'язові веретена— це чутливі нервові закінчення поперечно-посмугованої м'язової тканини (рис. 80). Вони здатні сприймати зміну довжини м'язового волокна і швидкість цієї зміни. Нервово-м'язові веретена містять кілька інтрафузальних м'язових во-локон, вкритих загальною сполучнотканинною капсулою. До складу веретена входять два товстих по 17 мкм центральних м'язових волокна та чотири тонких по 8 мкм. Екваторіальна частина товстих волокон за-повнена скупченням ядер — «ядерна сумка». Нервово-м'язове веретено має два типи нервових волокон. Одні утворюють спіральні закрутки, що оточують екваторіальну частину товстих інтрафузальних (внутрішньо-веретенних) м'язових волокон — це кільцево-спіральні «анулярні» за-кінчення. Друга група — закінчення чутливих волокон, в своєму складі містить як кільцево-спіральні, так і гроноподібні терміналі, що розміщу-ються по одному з кожного боку кільцеподібних. Перші — реагують на зміну довжини м'язового волокна та її швидкість зміни, другі — лише на зміну довжини м'язового волокна. На обох полюсах м'язових воло-кон локалізуються терміналі рухових нервових волокон.

Ефектори — структури, утворені закінченням аксонів нейроци-тів, які бувають рухові та секреторні. Нервово-м'язові закінчення у скелетних м'язах утворені терміналями аксонів нейроцитів, рухових ядер спинного та моторних — головного мозку. При наближенні до м'язового волокна мієлінове волокно втрачає мієлінову оболонку, його осьовий циліндр розгалужується і разом із саркоплазмою міосимплас-та занурюється у м'язове волокно (рис. 81).

198

Роздгл 3

Загальна гістологія

Рис. 80. Схема будови нервово-м'язового веретена:

1-моторні бляшки екстрафузальних м'язових волокон; 2-моторні бляш-ки інтрафузальних м'язових волокон; 3, 4-ядерна сумка (скупчення ядер); 5-м'язовий нерв.

У цій ділянці утворюється аксом 'язовий синапс, де аксолема віді-грає роль пресинаптичної мембрани, а сарколема м'язового волокна є постсинаптичною мембраною (рис. 82). Медіатор цих синапсів — аце-тилхолін, який при збудженні вивільняється і через пресинаптичну мембрану проникає у синаптичну гцілину На поверхні постсинаптич-ної мембрани ацетилхолін зв'язується із холінорецепторами і стає хі-мічним сигналом для збудження м'язового волокна.

199

В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія

12 13 9

Рис. 81. Схема будови моторної бляшки:

1-цитоплазма нейролемоцита; 2-ядро; 3-нейролема; 4-осьовий циліндр; 5-сар-колема; 6-кінцеві гілочки нервового волокна в повздовжньому та поперечно-му розрізах; 7-мітохондрії аксоплазми; 8-первинний синаптичний простір; 9-саркосоми; 10-вторинний синаптичний простір; 11-синаптичні пухирці; 12-пресинаптична мембрана; 13-постсинаптична мембрана; 14-ядро моторної бляшанки; 15-міофібрила.

200

Рис. 82. Ефекторне нервове закінчення (моторна бляшка):

А — вигляд у профіль: 1,2 — терміналі мієлінового нервового волокна; 3-ядра м'язових волокон; 4-м'язове волокно; 5-мієлінове волокно; Б — вигляд звер-ху: 1- мієлінове волокно; 2- безмієлінове волокно; 3-ультратермінальне во-локно (те, що входить до моторної бляшки і закінчується на іншій).

Розділ 3

Загальна гістологія

Еферентні закінчення у гладенькій м'язовій тканині мають прості-шу будову. Окремі нервові закінчення на поверхні гладеньких міоци-тів утворюють варикозні терміналі. Медіатор цих закінчень — ацетил-холін, або адреналін.