4.4.3 Клоакальна (фабрицієва) сумка птахів

Фабрицієва сумка - центральний орган імунологічного захисту Це лімфоепітпеліальний орган, який має форму кишеньоподібного випинання, розміщеного в дорсальній частині стінки клоаки. Слизова

282

Розділ 4

Спеціальна гістологія

оболонка утворює первинні та вторинні складки, які розміщуються в радіальному напрямку.

Під час розвитку фабрицієвої сумки спочатку формується епі-теліальна основа, яка заселяється мігруючими із жовткового мішка стовбуровими клітинами, з яких розвиваються численні лімфоцити. Складки фабрицієвої сумки вкриті багаторядним призматичним епі-телієм. В них знаходяться, щільно прилягаючі один до одного, чис-ленні лімфатичні вузлики, що складаються з кіркової і мозковоїречо-вин (рис. 111).

■

Рис. 111. Зріз складки клоакальної (фабрицієвої) сумки:

1-лімфатичні вузлики із кірковою та мозковою речовинами; 2-епітелій.

У світлішій мозковій речовині виявляють відростчасті і видовжені епітеліальні клітини, між якими розміщуються великі та середні лім-фоцити, в кірковій речовині багато малих лімфоцитів.

В лімфатичних вузликах розвиваються бурсозалежні лімфоцити (В-лімфоцити), тобто клітини гуморального імунітету. Вони здатні під дією антигенів у вторинних лімфоїдних органах перетворюватися у ан-

283

В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія

титілоутворюючі плазматичні клітини. Експериментальним шляхом встановлено, що тимус у птахів визначає лише тканинну несумісність при трансплантації, а фабрицієва сумка сприяє утворенню антитіл на надходження білків мікроорганізмів.

За даними В. Т. Хомича та Т. А. Мазуркевич вона поєднує в собі функції центрального і периферійного органів імуногенезу.

4.4.4 Селезінка

Селезінка є периферійним органом імунного захисту. Подібно до лімфатичних вузлів вона є органом лімфоїдного кровотворення та біо-логічним фільтром. Взагалі це поліфункціональний орган. У більшості тварин вона забезпечує лімфоутворення та імунітет.

У гризунів селезінка є універсальним органом кровотворення, де розвиваються клітини лімфоїдного, еритроїдного і гранулоцитарного видів.

Селезінка — це потужний макрофагальний орган. 3 участю чис-ленних макрофагів у ній руйнуються клітини крові й особливо ери-троцити, а продукти розпаду (білки, залізо) знову використовуються організмом.

Селезінка також є органом депонування крові. Ця функція особли-во виражена у жуйних і коней. Розвивається селезінка із мезенхімних острівців, у яких швидко розмножуються клітини в ділянці дорсальної частини брижі. На початку розвитку в мезенхімній закладці утворю-ється волокнистий каркас, судинне русло та ретикулярна строма, в які виселяються стовбурові клітини та макрофаги.

Спочатку це орган мієлоїдного кровотворення, а пізнгше із цен-тральних лімфоїдних органів в неї вселяються лімфоцити, які спочат-ку розміщуються рівномірно навколо центральних артерій (Т-зона). В-зони утворюються пізніше, що пов'язано з концентрацією макрофа-гів і лімфоцитів збоку від Т-зон. Одночасно з розвитком лімфатичних вузликів формується червона пульпа селезінки. В ранній постембріо-нальний період спостерігається збільшення кількості і об'єму вузли-ків, розвиток і розширення у них центрів проліферації.

Основні структурно-функціональні елементи селезінки є опорно-скоротливий апарат, до якого входить капсула і система трабекул, міжтрабекулярна частина - пульпа, яка складається з ретикулярної тканини, в якій розрізняють білу та червону пульпу (рис. 112).

284

Розділ4

Спеціальна гістологія

19

5
6
4
13
8
11
12
15
17
15
20

Рис. 112. Схема будови селезінки:

А — опорно-скоротливий апарат селезінки; Б — кровообіг у селезінці; В — гіс-тоструктура селезінки

1-капсула; 2-мезотелій; 3-трабекули; 4-селезінкова артерія; 5-трабекулярна артерія; 6-пульпарна артерія; 7-центральна артерія: а-гемокапіляри в лім-фатичному вузлику; б-крайовий синус; 8-китичкові артеріоли; 9-гільзи; 10-капіляр, що вільно впадає у пульпу (відкритий кровообіг); 11-капіляр, який впадає у венозний синус (закритий кровообіг); 12-трабекулярна вена; 13-се-лезінкова вена; 14-лімфатична периартеріальна ггіхва; 15-лімфатичні вузли-ки (біла пульпа); 16-червона пульпа; 17-венозні синуси; 18-ретикулярна тка-нина; 19-еритроцити та лейкоцити в червоній пульпі; 20-щілини в ендотелії синуса; 21-ядраендотеліальних клітин; 22-аргирофільні волокна.

-

285

В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія

Селезінка оточена серозною оболонкою, яка міцно зростається із сполучнотканинною капсулою, від якої всередину органа відходять тра-бекули, що утворюють своєрідний сітчастий каркас. Найбільш масивні трабекули розміщуються біля воріт селезінки, в них містяться великі кровоносні судини — трабекулярні артерії, вени. Капсула і трабекули складаються із щільної сполучної та гладенької м'язової тканин, значна кількість якої міститься у селезінці депонуючого типу (жуйних, коней, свиней, хижаків); скорочення сприяє виштовхуванню депонованої кро-ві в кров'яне русло. В сполучній тканині капсули і трабекул переважну частину становлять еластичні волокна, які дають змогу селезінці зміню-вати її розміри і витримувати значне збільшення в об'ємі.

Біла пульпа — комплекс лімфатичних вузликів селезінки {маль-пігіеві тільця), за будовою подібні до вузликів лімфатичних вузлів. Вони виконують захисну функцію селезінки і продукують головну масу лімфоцитів крові. Кожний лімфатичний вузлик є утворенням, що складається з комплексу клітин лімфоїдної тканини, розміщених в адвентиції артерій і численних гемокапілярах. Артерію вузлика (маль-пігієвого тільця) називають центральною, однак вона розміщується ексцентрично. В розвиненому мальпігієвому тільці розрізняють кіль-ка структурно-функціональних зон: періартеріальну, світлий центр з мантійною зоною і маргинальну зону.

Периартертіальна зона — своерідна муфта, яка складається з ма-лих лімфоцитів, що щільно прилягають один до одного та інтердигі-туючих клітин. Лімфоцити цієї зони відносять до рециркуляційного фонду Т-клітин. До цієї зони вони потрапляють із гемокапілярів, а піс-ля антигенної стимуляції можуть мігрувати у венозні синуси червоної пульпи. Інтердигітуючі клітини — це відростчасті макрофаги, які по-глинають антиген і стимулюють бластотрансформацію, проліферацію і перетворення Т-лімфоцитів в ефекторні клітини.

Світлий центр мальпігієвого тільця за своєю будовою і функці-єю аналогічний фолікулам лімфатичного вузла і є тимуснезалежною ділянкою. У цих центрах розміщуються лімфобласти, багато з яких знаходяться на стадії мітозу, дендритні клітини, які фіксують антиген і зберігають його протягом тривалого часу, а також вільні макрофаги, що містять продукти розпаду лімфоцитів у вигляді забарвлених тілець. Будова світлого центру відображає функціональний стан мальпігіє-вого тільця і може значно змінюватися при інфекційних захворюван-

286

Розділ 4

Спеціальііа гістологія

нях та інтоксикації. Кожний центр оточений щільним лімфоцитарним обідком — мантійною зоною, а навколо всього вузлика (мальпігієвого тільця) розміщується маргинальна зона, в якій містяться Т- і В-лімфо-цити та макрофаги.

Маргинальна зона в функціональному відношенні вважається зо-ною кооперативної взаємодії типів клітин в імунній відповіді. Розмі-щені в цій зоні В-лімфоцити в результаті цієї взаємодії і стимулювання відповідним антигеном проліферують та диференціюються в антиті-лоутворюючі плазматичні клітини, які в червоній пульпі утворюють тяжі. Форма мальпігієвого тільця (селезінкового вузлика) підтриму-ється за допомогою сітки ретикулярних волокон — в тимуснезалежній ділянці вони розміщені радіально, а в Т-зоні — вздовж довгої осі цен-тральної артерії.

Червона пульпа — це міжтрабекулярна та міжфолікулярна ткани-на, заповнена еритроцитами. Вона становить близько 70% усіеї маси селезінки. Еритроцити зумовлюють червоне її забарвлення.

Основу як білої, так і червоної пульпи становить ретикулярна тка-нина, в якій знаходяться вільні клітинні елементи: клітини крові, плаз-матичні клітини й макрофаги.

В червоній пульпі розміщуються численні артеріоли, капіляри і своєрідні венозні синуси, в порожнинах яких депонуються найрізно-манітніші клітинні елементи. Найбільше венозних синусів у червоній пульпі концентрується на межі з маргинальною зоною мальпігієвих ті-лець. Кількість венозних синусів у різних видів тварин неоднакова.

Ділянки червоної пульпи, розміщені між венозними синусами на-зивають селезінковими або пульпарними тяжами, у їх складі багато лімфоцитів і розвиваються зрілі плазматичні клітини. Макрофаги пульпарних тяжів здійснюють фагоцитоз пошкоджених еритроцитів і беруть участь в обміні заліза в організмі.

Кровообіг у селезінці дає змогу зрозуміти складність її структурно-функціонального значення в організмі. Артеріальна кров потрапляє в селезінку по одноіменній артерії через ворота органа.

Розгалужені артерії проходять у великих трабекулах і називаються трабекулярними артеріями. їх стінки мають інтиму, медію і адвенти-цію, яка зростається із сполучною тканиною трабекул.

Від трабекулярних артерій відходять артерії дрібного калібру в червону пульпу і називаються пульпарними артеріями.

287

В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія

Навколо пульпарних артерій утворюються видовжені лімфатичні піхви, які у міру віддалення від трабекул збільшуються і набувають ку-льоподібної форми, утворюючи лімфатичні вузлики. Після виходу із вузлика артерія розгалужується на кілька китичкових артеріол, навко-ло кінцевих ділянок яких розміщуються овальні скупчення видовже-них ретикулярних клітин (еліпсоїди, чи гільзи). В цитоплазмі ендоте-лію еліпсоїдних артеріол виявлені мікрофіламенти, з якими пов'язу-ють здатність еліпсоїдів скорочуватися — своєрідна функція сфінкте-рів. Розгалужуючись, китичкові артеріоли переходять у капіляри, які впадають у венозні синуси червоної пульпи (закритий кровообіг).

Венозні синуси займають значну частину червоної пульпи і мо-жуть мати різний діаметр і форму залежно від наповнення кров'ю. Тоненькі стінки венозних синусів вкриті фенестрованим ендотелієм, який розміщується на базальній мембрані. По поверхні стінки синуса кільцеподібно розміщуються ретикулінові волокна, в кінці синуса, на місці переходу його в вену — другий сфінктер.

Залежно від функціонального стану окремих частин венозних си-нусів змінюється стан їх стінки, в результаті чого вона стає більш чи менш проникною. Процес заповнення синусів регулюється сфінктера-ми, які розміщуються в артеріальних гільзах і при переході синусів у вени.

Так, при відкритих артеріальних і венозних сфінктерах кров у си-нусах не затримується, а при скороченні венозних сфінктерів кров за-повнює ці судини, розтягується їх стінка і плазма крові просочується в ретикулярну тканину, а формені елементи концентруються.

При закритті артеріальних і венозних сфінктерів кров збирається у синусах, де руйнуються еритроцити. Коли скорочуються м'язові еле-менти капсули, трабекул і пульпи при відкритих венозних сфінктерах, кров із пульпи повертається у синуси, а при відкритих обох сфінкте-рах весь вміст синусів потрапляє у загальний кровотік. Із синусоїдів селезінки, які є венозними капілярами, кров надходить у трабекулярні вени, із яких формується селезінкова вена, що впадає в воротну. Стін-ки трабекулярних вен складаються лише з ендотелією, який щільно прилягає до тканин трабекули.

Селезінка є резервуаром крові, в ній може депонуватися 1/5 час-тина усієї крові, яка може швидко надійти до кров'яного русла. Не-зважаючи на велику роль селезінки, її видалення не викликає значних

288

Розділ 4 Спеціальна гістологія

порушень в організмі, оскільки функції її беруть на себе інші гемопо-етичні органи.