Глава 7 физиология центрального торможения Малые нейронные тормозные сети

Торможение — это нервный процесс, при котором возбуждение од­них нейронов подавляет или предупреждает возбуждение других ней­ронов. Торможение никогда не распространяется по нервным волокнам. Это местный процесс. Для торможения в ЦНС имеются специальные тормозные нейроны и тормозные синапсы. Некоторые медиаторы в ЦНС оказывают только тормозное действие, например глицин, ГАМК, но есть медиаторы, которые оказывают как тормозное, так и возбуждающее действие, — ацетилхолин, глутамат.

Классификация торможения

1. Постсинаптическое, гиперполяризационное торможение связано с формированием на мембране ТПСП. Постсинаптическая мембрана при этом гиперполяризуется, возбудимость нейрона понижается, в ре­зультате он или уменьшает частоту, или прекращает генерировать ПД.

Виды постсинаптического торможения

а) Поступательное опережающее торможение по Сеченову: при раз- дражении ретикулярной формации ствола мозга импульсы по ретику- лоспинальному тракту поступают в спинной мозг и активируют тор- мозные интернейроны, которые тормозят альфа-мотонейроны. Тормо- жение альфа-мотонейронов проявляется в увеличении латентного времени спинальных рефлексов.

б) Поступательное реципрокное торможение по Шеррингтону: при активации рецепторов растяжения какой-либо мышцы возбуждаются ее альфа-мотонейроны, при этом одновременно (реципрокно, сопряженно) тормозятся альфа-мотонейроны мышцы антагониста. Например, при возбуждении моторного ядра мышцы сгибателя реципрокно тормозится моторное ядро мышцы разгибателя. Значение: автоматическое облегче- ние работы сустава.

в) Возвратное торможение по Реншоу: при увеличении частоты им- пульсации альфа-мотонейрона колатераль его аксона возбуждает тор- мозный интернейрон (клетка Реншоу). Тормозный нейрон выделяет медиатор глицин, который, вызывая процесс гиперполяризации, снижа- ет величину деполяризации сомы альфа-мотонейрона, что приводит к понижению частоты ПД. Значение: обеспечивает сохранение средней частоты импульсации альфа-мотонейрона, нейрон импульсирует ста- бильно в течение длительного времени, обеспечивая поддержание по- зного тонуса. Вещества стрихнин, столбнячный токсин блокируют ра- боту глицинергических синапсов, что приводит к судорогам.

г) Латеральное (окружающее) торможение: при активации одного нейрона одновременно активируются интернейроны, которые тормозят рядом лежащие нейроны. Это торможение хорошо изучено в сенсорных системах, предполагается, что оно обеспечивает контрастность воспри- ятия сигнала.

2. Пресинаптическое деполяризационное торможение уменьшает эффект действия на клетку возбуждающих синапсов (торможение на входе). Морфологической основой его являются аксо-аксональные си­напсы. Медиатор — ГАМК. При выделении ГАМК в пресинаптической терминали возбуждающего синапса развивается длительная деполяри­зация (до 100 мс), что приводит к уменьшению выделения возбуждаю­щего медиатора и падению амплитуды ВПСП. Ионный механизм пре-синаптического торможения до конца не выяснен. Предполагают, что происходит повышение проницаемости для ионов хлора, но двигается он согласно электрохимическому потенциалу из клетки.