Обмен газов между кровью и тканями

Кислород и углекислый газ перемещаются между капиллярами большого круга и тканями путем диффузии. Напряжение углекислого газа в тканях в результате обмена веществ достигает 60 мм рт. ст., в артериальной крови — 40 мм рт. ст. В результате градиента давления углекислый газ диффундирует из тканей в плазму. Кислород использу­ется клетками для тканевого дыхания, поэтому напряжение его в тканях мало, и всегда существует градиент напряжения по кислороду между плазмой и тканевой жидкостью. Диффузия растворенного в плазме ки­слорода приводит к снижению его напряжения и усилению диссоциа­ции оксигемоглобина.

Транспорт углекислого газа кровью

Существуют следующие формы транспорта:

1. Растворенный в плазме крови — 10 %.

2. Карбгемоглобин — 10 %.

3. Бикарбонаты — 80 % (45 % — бикарбонаты натрия в плазме, 35 % — бикарбонаты калия в эритроцитах).

Углекислый газ поступает из плазмы в эритроциты. Там он соединя­ется с водой и образует угольную кислоту. Эта реакция ускоряется в 20 000 раз ферментом карбоангидразой, содержащейся только в эрит­роцитах. Угольная кислота диссоциирует на ион водорода и бикарбонат ион. Бикарбонат ионы через мембрану эритроцитов выходят в плазму крови и образуют соль — бикарбонат натрия, а ионы хлора поступают в эритроцит и образуют соль — хлорид калия. Ионы водорода вытес­няют калий из молекулы оксигемоглобина. Оксигемоглобин — сильная кислота, поэтому образует калиевую соль, а редуцированный гемогло­бин — это слабая кислота и поэтому связывает ион водорода. В эритро­ците образуется соль — бикарбонат калия. Высокая проницаемость мембраны эритроцитов для анионов связана с тем, что в мембране есть белки-переносчики анионов, которые связывают хлор и бикарбонат ионы и переносят их в противоположные стороны.

В капиллярах легочного круга содержание углекислого газа снижа­ется, а кислорода повышается. Идет образование оксигемоглобина, а он является сильной кислотой и образует калиевую соль. При этом осво­бождается ион водорода. Образуется угольная кислота, которая быстро распадается на углекислый газ и воду. Реакция ускоряется карбоангид-разой. Углекислый газ диффундирует в альвеолы.

Регуляция дыхания Дыхательный центр

Дыхательный центр осуществляет регуляцию постоянства газового со­става крови за счет изменения частоты и глубины дыхания, т. е. объема легочной вентиляции, в соответствии с уровнем метаболизма. Дыхатель­ный центр локализован на дне четвертого желудочка продолговатого мозга и в варолиевом мосту. В дыхательном центре имеются нейроны, которые активны в фазу вдоха — инспираторные, в фазу выдоха — экспираторные. Дыхательные нейроны образуют в ретикулярной формации продолговато­го мозга две группы ядер: дорсальные и вентральные. Дорсальные ядра содержат инспираторные нейроны, а вентральные — и инспираторные и экспираторные нейроны. Дыхательный центр обладает автоматией, т. е. способен к спонтанной генерации дыхательного ритма.

Для создания ритмической дыхательной активности нейронов необ­ходимы два условия:

1. Возбуждение нейронов. Происходит под влиянием постоянного афферентного потока от центральных хеморецепторов. Эти рецепторы расположены в продолговатом мозге и реагируют на состав спинномоз­говой жидкости (количество в ней водородных ионов и уровень углеки­слого газа).

2. Торможение инспираторной активности, т. е. механизм выключе­ния вдоха.

Согласно современным представлениям генерацию ритмической ак­тивности осуществляют микромодули нейронов (от 4 до 6 и больше), которые связаны прямыми положительными связями и отрицательными обратными. Эти нейроны не имеют связей с двигательными ядрами ды­хательных мышц и называются проприобульбарными. Каждый после­дующий нейрон в цепочке тормозит два предыдущих. Сформирован­ный ритм передается на бульбоспинальные нейроны, которые связаны с двигательными ядрами дыхательных мышц. В торможении активно­сти инспираторных нейронов участвуют также нейроны варолиева мос­та. Здесь находится пневмотаксический механизм выключения вдоха. Сами эти нейроны возбуждаются под влиянием импульсов от цен­тральных хеморецепторов и рецепторов растяжения легких.

Дорсальное дыхательное ядро является эффекторным, вентраль­ное — ритмообразующим. В вентральном ядре сосредоточены по пре­имуществу проприобульбарные нейроны, обеспечивающие ритмогенез и связи между правой и левой частями дыхательного центра. Дорсаль­ное ядро связано через ретикулоспинальные тракты с моторными ядра­ми диафрагмы, а вентральное с мотонейронами межреберных мышц и вспомогательной дыхательной мускулатуры.