Тормозные синапсы

Располагаются, как правило, на соме нейронов. При действии ме­диатора на мембранные рецепторы постсинаптической мембраны в ней открываются калиевые и (или) хлорные каналы, что вызывает гиперпо­ляризацию, которая называется тормозным постсинаптическим по­тенциалом (ТПСП). Возбудимость нейрона при этом понижается, т. к. МПП удаляется от КУД.

Таким образом, интегративная деятельность нейрона — это сумма-ция ТПСП и ВПСП во времени и пространстве. При повышении актив­ности возбуждающих синапсов нейрон увеличивает частоту ПД, а при активации тормозных синапсов понижает ее.

Принцип Дейла

1. Нейрон во всех своих синаптических контактах выделяет один вид медиатора.

2. Процесс, развивающийся на постсинаптической мембране зависит не от природы медиатора, а от природы мембранного рецептора и кана­лов, связанных с ним.

3. На мембране дендритов и сомы нейрона находятся рецепторы к разным медиаторам.

Классификация медиаторов ЦНС

1. Производные аминов: ацетилхолин (Ах), норадреналин (НА), до­фамин (ДОФА), серотонин (5-НТ).

2. Аминокислоты: глицин (Гли), гамма-аминомасляная (ГАМК), глутаминовая (Глу), аспарагиновая (Асп).

3. Пептиды: вещество Р, эндорфины, энкефалины, окситоцин, вазо-прессин.

Глава 5

ФИЗИОЛОГИЯ НЕРВНОГО ЦЕНТРА

Нервный центр — это совокупность нейронов разных уровней ЦНС, деятельность которых осуществляет регуляцию функций. Это функ­циональное, а не анатомическое образование, и в основе его деятельно­сти лежат возбуждающие и тормозные нейронные сети. Принципы функционирования нервных сетей одинаковы во всех нервных центрах.

Общие принципы (свойства) нервных сетей

1. Центральная задержка — время с момента поступления информа­ции в нервный центр до выхода информации из нервного центра. Обу­словлено наличием синаптической передачи в нервном центре и обра­боткой информации.

2. Одностороннее проведение информации в нервной сети — в каж­дом нервном центре имеются входные нейроны и нейроны на выходе, которые не могут изменить свою функциональную принадлежность, так как связаны синаптическими контактами.

3. Дивергенция — расхождение информации от одного нейрона к нескольким, так как аксон одного нейрона имеет множество колате-ралей (разветвлений), которые заканчиваются синапсами на других нейронах.

4. Иррадиация возбуждения — следствие дивергенции, при раздраже­нии одного афферентного входа возникает генерализованная реакция за счет возбуждения большого количества вставочных и моторных нейро­нов. Имеет большое значение при формировании ответных реакций ор­ганизма на действие сильных и биологически значимых раздражителей.

1. Конвергенция — схождение информации от разных нейронов к одному интернейрону или мотонейрону. Если информация от многих нейронов поступает на моторные нейроны, то этот частный случай кон­вергенции носит название общий конечный путь или воронка Шер-рингтона.

2. Суммация возбуждения в нервном центре является проявлением интегративной деятельности нейрона.

Временная (последовательная) суммация — увеличение синаптиче-ского притока по одному афферентному входу. Развивающиеся с ко­ротким интервалом ВПСП суммируются, что вызывает пороговый сдвиг МПП и генерацию ПД. Этот вид суммации наблюдается при уве­личении силы раздражителя и возрастания частоты ПД в афферентных волокнах.

Пространственная (одновременная) суммация — увеличение си-наптического притока при одновременной активации нескольких си-наптических входов. ВПСП возникают одновременно в большом коли­честве близко расположенных синапсов. Этот вид суммации наблюда­ется при увеличении рецептивного поля рефлекса, что приводит к сокращению латентного времени рефлекса.

7. Явление облегчения — открыто Ч. Шеррингтоном. Является следствием суммации возбуждения в нервных сетях. При одновремен­ной стимуляции двух афферентных входов ответ больше, чем при раз­дельной стимуляции. Это объясняется тем, что при раздельной стиму­ляции входов часть из них являются подпороговыми, а при совместной стимуляции ВПСП суммируются и МПП снижается до КУД.

8. Явление окклюзии (закупорки) — открыто Ч. Шеррингтоном. Яв­ление обратное облегчению. При одновременной стимуляции несколь­ких афферентных входов развивающийся ответ меньше ожидаемой суммы их раздельной стимуляции. Эффект возникает вследствие кон­вергенции афферентных входов на одних и тех же нейронах нервного центра.

9. Трансформация ритма в нейронных сетях — несоответствие рит­ма импульсации нейронов на входе в нервный центр и на выходе. Как правило, на входе ритм нерегулярный (пачковый рисунок активности), а на выходе из нервного центра ритм становится регулярным, характе­ризуется примерно одинаковым межимпульсным интервалом.

7. Реверберация возбуждения (циркуляция) — ПД длительно цир­кулирует по нейронным сетям, имеющим положительные обратные связи. Циркуляция продолжается до тех пор, пока не разовьется утом­ление или не включатся тормозные нейроны.

7. Последействие — следствие реверберации, сохранение активно­сти в нервном центре после прекращения его стимуляции. Это явление выражено в нейронах гиппокампа, полагают, что оно лежит в основе формирования кратковременной памяти.

8. Габитуация — привыкание нервных сетей к действию повтор­ных, монотонных, биологически незначимых раздражителей.

9. Синаптическая депрессия — утомление нервных сетей при их длительной стимуляции. Может быть вызвана истощением запасов ме­диатора, снижением чувствительности постсинаптической мембраны к медиатору (десенситизация синапсов).

10. Пластичность — взаимозаменяемость нервных сетей. При нару­шении одной нейронной сети ее функции может частично выполнять другая сеть.