Режимы мышечного сокращения

1. Одиночное сокращение. В этом режиме мышца сокращается, если интервал между импульсами больше времени сокращения и расслабле­ния мышцы.

2. Тетаническое сокращение развивается в результате суммации одиночных сокращений. Суммация одиночных сокращений происходит вследствие сохранения высокой концентрации кальция в пространстве между нитями.

Возможны два вида суммации:

• зубчатый тетанус развивается, если следующий импульс возника­ет на мембране мышечного волокна во время расслабления;

• гладкий тетанус развивается, если интервал между импульсами меньше времени одиночного сокращения.

Виды мышечного сокращения

1. Изотоническое сокращение. При сокращении происходит умень­шение длины мышечного волокна без изменения напряжения.

2. Изометрическое сокращение. При сокращении изменяется напря­жение без изменения длины.

3. Смешанное (ауксотоническое) сокращение. Происходит измене­ние и длины и напряжения мышцы. Чаще всего встречается в естест­венных условиях работы мышцы.

Двигательные единицы и их типы

Морфофункциональной основой организации мышцы является двига­тельная единица (ДЕ). Двигательная единица — это альфа-мотонейрон и группа мышечных волокон, которые он иннервирует. ДЕ бывают трех типов (см. Моторные системы).

По составу ДЕ все мышцы человека являются смешанными, т. е. включают ДЕ разных типов.

Энергетика мышцы

Единственным прямым источником энергии для мышечного сокра­щения является молекула АТФ. Для образования АТФ в сокращающей­ся мышце существуют три энергетические системы:

1. Фосфагенная или АТФ-креатинфосфатная система. Ресинтез АТФ происходит за счет высокоэнергетического соединения креатинфосфа-та. Обеспечивает работу мышцы в течение 5—6 секунд.

2. Гликолитическая система. АТФ образуется в результате анаэроб­ного распада углеводов. Обеспечивает работу мышцы в течение от 20 секунд до 1—2 минут.

3. Окислительная система. Энергия образуется в результате аэроб­ного распада углеводов и жиров. При достаточном обеспечении мышцы кислородом может обеспечивать работу умеренной мощности в течение нескольких часов.

Глава 3 функциональные особенности гладких мыщц

Гладкие мышцы находятся в стенках внутренних органов, кровеносных и лимфатических сосудов, радужной оболочки глаза, ресничном теле. Они образованы веретенообразными клетками, между которыми имеется осо­бый вид плотных контактов — нексусы. Нексусы делают возможным элек­тротоническое распространение возбуждения по мышце.

МПП гладких мышц — 60—70 мВ. Некоторые клетки имеют неус­тойчивый МПП, который спонтанно понижается, и при достижении КУД происходит генерация ПД. Такие клетки называются пейсмекера-ми. Они формируют очаги автоматии в гладких мышцах. Возбуждение электротонически распространяется от клетки к клетке со скоростью

2—10 см/с.

Развитие фазы деполяризации ПД связано с входом в клетку ионов кальция через медленные кальций-натриевые каналы. ПД имеет боль­шую длительность — от 50 до -250 мс.

Гладкая мышца не имеет поперечной исчерченности, т. к. миофибрил-лы расположены неупорядоченно. Миофибриллы состоят из сократитель­ных белков актина и миозина. Сокращение миофибрилл происходит в ре­зультате скольжения нитей актина вдоль нитей миозина. Из регуляторных белков присутствует только тропомиозин. Плохо развит саркоплазматиче-ский ретикулум, поэтому кальций, необходимый для электромеханическо­го сопряжения, поступает из внеклеточной жидкости во время ПД. Ско­рость сокращения низкая, и при частоте 1 имп/с возникает гладкий тетанус. Энерготраты крайне невелики, поэтому гладкие мышцы приспособлены к длительному сокращению без развития утомления. Характерным свойст­вом гладких мышц является пластичность, т. е. они могут быть полностью расслаблены как в укороченном, так и в растянутом состоянии.

Регуляция тонуса и сократительной активности гладких мышц осу­ществляется вегетативной нервной системой (ВНС), а также гумораль­ными и механическими факторами. Гладкие мышцы обладают высокой чувствительностью к биологически активным веществам крови и тка­невой жидкости, т. к. имеют рецепторы на всей поверхности мембраны, а не только в области синаптических контактов.

Некоторые особенности нервных влияний на гладкие мышцы связа­ны со строением периферических вегетативных синапсов. Аксоны пост-ганглионарных нейронов, направляясь к гладкой мышце, образуют сеть варикозных расширений. Расширения заполнены синаптическими пу­зырьками и могут формировать контакты с большим количеством глад-комышечных клеток. Гладкомышечные клетки, расположенные далеко от хода нервных волокон, возбуждаются потенциалами действия сосед­них миоцитов, которые электротонически распространяются по мем­бране и передаются через нексусы.