5. Вращение связей между атомами, формирующими сахарофосфатный остов днк и свободное вращение с-1/-n-гликозидной связи – основа структурных вариаций в днк. Cин- и анти-конформации.

ДНК –это всегда двойная спираль. В ДНК плоскости соседних пар оснований не строго параллельны. Число пар оснований в одном витке не 10,0, а 10,5. Это различие вызвало необходимость изменить угол вращения между соседними парами оснований до 34,6, таким образом, отрезок спирали в пределах которого совершается полный оборот в 360 стал несколько длиннее. Особенно важно, что величина 10,5 пар оснований является средним значением для целой молекулы ДНК в определенных условиях.

Благодаря заметному вращению связей участвующих в формировании сахаро-фосфатного остова ДНК, термическим колебаниям эта макромолекула склонна к изгибанию, растягиванию, а также плавлению.

Структурные вариации в ДНК могут зависеть от трех основных процессов: изменения конформации остатков дезоксирибозы, вращения связей между атомами, формирующими сахарофосфатный остов ДНК и свободного вращения С-1^/-N-гликозидной связи. Вследствие стерических причин пуриновые основания в составе пуриновых нуклеотидов в ДНК могут приобретать относительно остатка дезоксирибозы две стабильные конформации обозначаемые как син и анти. В то же время пиримидиновые основания пиримидиновых нуклеотидов присутствуют в ДНК в виде анти-конформеров, что связано со стерическими несоответствиями, возникающими между углеводной частью нуклеотида и карбонильным кислородом в С-2 положении пиримидина.

К онформация нуклеотида в составе ДНК может изменяться за счет вращения любой из семи связей. Шесть связей вращается свободно. Ограниченное, но все же возможное вращение вокруг связи 4 приводит к такому искажению кольца, при котором один из атомов пятичленного фуранозного кольца оказывается вне плоскости создаваемой четырьмя другими атомами. Такая конформация представляет собой эндо- или экзо-структуру, в зависимости от того располагается ли данный атом на той же стороне плоскости, что и С-5^/ или на противоположной стороне.– Пуриновые основания в составе соответствующих нуклеотидов могут принимать только две стерически доступные конформации – син или анти относительно характера присоединения основания к остатку дезоксирибозы. Пиримидиновые основания, главным образом, приобретают анти-конформацию

6.Альтернативные двухспиральные структуры днк. Параметры b-, a- и z-форм днк.

Есть много вариантов структур ДНК, но все они не противоречат основам: комплементарность цепей, антипараллельность цепей и правило спаривания (А=Т, Г=Ц).

Структурные вариации могут зависеть от 3х процессов:

1.изменение конформации остатков дезоксирибозы;

2.вращение связей сахаро-фосфатного остова;

3.свободное вращение связей С-1`-N (N-гликозидная связь).

Для пуринов возможна син- и анти-конформация. Для пиримидинов – только анти-конформация.

Известны А, В и Z-формы ДНК. В-форма – это классическая модель ДНК Уотсона-Крика. А – специфическая, Z – экзотическая.

Параметры спирали	А-форма	В-форма	Z-форма
Направление спирали	Правосторонняя	Правосторонняя	Левосторонняя
Диаметр	 26 Ǻ	 20 Ǻ	 18 Ǻ
Число пар оснований в одном витке спирали	11	10,5	12
Расстояние между парами оснований по ходу спирали	2,6 Ǻ	3.4 Ǻ	7,7 Ǻ
Наклон плоскости в Которой расположены основания по отношению к перпендикуляру проведенному к оси спирали	20	6	7
Конформация углевода	С-3/ эндо	С-2/ эндо	С-2/ эндо для пиримидинов; С-3/ эндо для пуринов
Конформация гликозидной связи	Анти	Анти	Анти для пиримидинов; син для пуринов

Z-форма: название происходит оттого, что в такой ДНК сахарофосфатный остов образует зигзагообразную линию. Является более вытянутой. Имеет важное биологическое значение.