7. Положение атомов n7,o6,n6в пуринах – положение Хугстена. Хугстеновское спаривание – основа формирования триплексов днк(н-днк).

В крупных хромосомах обнаружен ряд структурных вариантов двойной спирали. Например, в двойной спирали ДНК формируются своеобразные изгибы, если в одной цепи присутствуют 4 или > адениновых нуклеотидов.6 A подряд в одной цепи приводят к отклонению центральн. оси в ДНК на 18.

Наиболее известными и часто встречающимися в ДНК послед-ми являются палиндромы-те регионы ДНК, которые характеризуются наличием инвертированных повторов последовательностей оснований имеющих симметрию 2-го порядка относительно двух цепей ДНК. Такие последовательности имеют склонность к образованию шпилечных или крестообразных структур.

Если инвертированный повтор присутствует в одной и той же цепи ДНК - зеркальный повтор. Зеркальные повторы не способны к формированию шпилечных или крестообразных структур.

Криковское спаривание не явл ед-м вариантом спаривания. Кроме этого было обнаружено образование трёхцепочечных стр-р и они формир-ся благодаря дополн. Спос-ти спарив-я АО, кот получило назв-хугстеновское спаривание

Например, остаток протонированного цитидина может спариваться с остатком гуанозина в составе пары G ≡ C, а тимидин спаривается с аденозином в составе пары А = Т. Положения в пуринах атомов N-7, O⁶ и N⁶, которые принимают участие в образовании водородных связей в составе триплексов ДНК, часто называют положениями Хугстена, N-7-в имидозольном кольце у пуринов,O⁶-присут атомов в заместителе-Guo и N⁶-у аденина. хугстеновское спаривание лежит в основе формирования триплексов ДНК.

Триплексы отличаются наибольшей стабильностью при низких значениях рН поскольку образование, например, триплета C ≡ G ∙ С⁺ возможно в случае протонирования цитидина также триплексы образуются в тех случаях, когда в ДНК присутствуют протяженные участки, состоящие только из пиримидинов или пуринов в одной цепи. Возможно также спаривание четырех цепей ДНК с образованием тетраплексов только если в ДНК имеются последовательности, содержащие очень большое количество остатков гуанозина.G-тетраплексы весьма стабильны.

Наиболее экзотической структурой ДНК является так называемая Н-ДНК, которая обнаруживается в полипиримидиновых или полипуриновых участках содержащих зеркальные повторы. Известным примером последовательности склонной к образованию такой структуры являются протяженные участки в ДНК содержащие попеременно следующие друг за другом остатки Т и С. Характерной структурной особенностью Н-ДНК является ее трехцепочечная форма.Н-ДНК играет большую роль в регул. Экспрессии генов у Э.

8. Явление суперспирализации днк. Образование супервитков в концевых молекулах днк – основа формирования третичной структуры.

Двухцепочечные кольцевые молекулы ДНК, за крайне редким исключением, обладают уникальными топологическими характеристиками. Кольцевые молекулы имеют в структуре соответствующие изгибы и петли, которые получили название супервитков и которые хорошо различимы при использовании электронной микроскопии.

Напряженная структура, которая характеризуется недостатком оборотов - отрицательно суперспиролизованная ДНК. Возникшие отрицательные супервитки закручивают ДНК против часовой стрелки, т.е. в направлении, противоположном ходу обычной правосторонней двойной спирали. Такую спираль называют недокрученной. Данное явление иницииреуется под действием специфических ферментов геликазы и топоизомеразы. Релаксированная кольцевая ДНК - кольцевая двухцепочечная структура, которая находится в термодинамически выгодном состоянии и характеризуется параметрами двойной спирали в классической В-форме. В любой кольцевой ДНК, которая исходно находится в релаксированной форме существует тенденция к образованию супервитков. Все существующие в природе молекулы ДНК имеют дефицит спирализованности. Как правило, все молекулы ДНК имеют, в среднем, один отрицательный виток на каждые 20 оборотов двойной спирали. Излишек энергии, которым обладают отрицательно суперспирализованные молекулы, может быть использован для разделения цепей ДНК. Вращение же линейной ДНК в направлении скручивания, а не раскручивания двойной спирали, то в результате этого получим кольцевую ДНК (положительно спирализованную), содержащую положительные супервитки. Такую ДНК называют перекрученной (встречается крайне редко). Явление отрицательной суперспирализации ДНК имеет важнейший биологический смысл- обеспечение компактной упаковки генетического материала и облегчение функционирования процессов репликации и транскрипции ДНК, связанных с необходимостью незатрудненного разделения цепей в двухцепоченых молекулах ДНК.