Теоретичні питання для самопервірки за темою 1
Дайте визначення фізіології сільськогосподарських тварин як науки, які задачі стоять перед нею?
Дайте характеристику експерименту, як методу пізнання, які види експерименту Ви знаєте?
З роботами якого вченого пов’язують виникнення фізіології як самостійної науки і чому?
Охарактеризуйте вклад вітчизняних та закордонних вчених у розвиток фізіології тварин.
Які характерні риси фізіології сучасного періоду?
1.Основні принципи структурної та функціональної організації тварин
Заповніть таблицю, яка характеризує функцію структурних елементів клітини:
Структурний елемент
Його функція
Опишіть будову і функцію мембрани клітини.
Назвіть механізми переносу різних речовин крізь клітинну мембрану. В чому різниця між пасивною дифузією й активним транспортом?
На які органи і тканини організму мають особливо сильний вплив різні види забруднень і чому?
Чи значно відрізняються за розмірами клітини одних і тих самих тканин слона і миші?
Для виконання яких функцій у багатоклітинних тварин клітина повинна мати особливо великі розміри і для виконання яких – дуже малі?
Заповніть таблицю:
Групи тканин
Види тканин
Місцезнаходження в організмі
Функції
Заповніть таблицю: системи органів тварин
Назва системи
Органи або відділи, які її складають
Значення системи органів у забезпеченні життєдіяльності організму
Що таке гомеостаз?
ТЕМА 2
Фізіологія збудливих тканин
Лабораторна робота 2
Нервово-м’язова фізіологія. Основні властивості збудливих тканин Визначення порога збудливості нерва і м'яза
Теоретична частина
При підготовці до заняття необхідно розглянути питання:
Будова, функції та класифікація м’язової тканини
Будова та функції нервової тканини
Визначити, які тканини здатні до збудження
До збудливих належать тільки ті тканини, які здатні генерувати потенціал дії (ПД) до яких відноситься нервова та м'язова. Деякі автори до збудливих тканин відносять і залозисту, але це не є обґрунтованим, тому що залозистої тканини немає, є тільки окремі залози та залозистий епітелій, як вид тканини. В процесі активної діяльності залози в ній дійсно реєструються біоелектричні явища, тому що залоза як орган складається з різних клітин – поєднальнотканинних, епітеліальних, м’язових. ПД проводиться по мембранах збудливих клітин, з його допомогою передається інформація і забезпечується управління діяльністю клітин організму.
Основні властивості збудливих тканин
Проводимість – це здатність клітини або тканини передавати збудження.
Скорочувальність – притаманна м’язовій тканині і виражається у зміні її довжини та (або) напруги.
Подразливість – це здатність живої матерії активно змінювати характер своєї життєдіяльності при дії подразника. Реакції окремих клітин, тканин на дію подразника можуть бути різноманітними: зміна інтенсивності обміну речовин, рН, прискорення клітинного ділення, структурно – функціональні реакції. Відповідь збудливої тканини на подразнення специфічна. Нервова тканина генерує нервовий імпульс, м'язова – скорочується, залозиста – виділяє секрет.
Збудливість - це властивість тільки збудливих тканин реагувати на подразнення процесом збудження, поширення якого по збудливих тканинах призводить до прояву специфічної реакції. Це складний біологічний процес, який виникає в збудливих тканинах під впливом дії подразника, і супроводжується зміною обміну речовин, фізико-хімічних властивостей тканин, появою біострумів та інших змін, які призводять до відповідної реакції, специфічної лише для даного виду тканини. Тобто це здатність клітини генерувати потенціал дії (ПД) при подразненні.
Збудження виникає тільки в таких умовах:
1. При визначеній силі подразника.
2. При визначеній швидкості нанесення подразнення.
3. При визначеній тривалості дії подразника.
Подразником називається фактор зовнішнього або внутрішнього середовища, спроможний викликати відповідну реакцію живого організму, або його тканин і клітин.
Подразники можна класифікувати за різноманітними ознаками:
1. За місцем дії - зовнішні, внутрішні (нервові імпульси, гормони, продукти обміну речовин).
2. За біологічною дією на тканину – адекватні – це такі подразники, до яких клітина в процесі еволюції набула найбільшу чутливість внаслідок розвитку спеціальних структур, що сприймають цей подразник, та неадекватні – які не відповідають природній спеціалізації рецепторів, на які вони діють. Разом з тим при достатній силі та тривалості дії вони можуть викликати відповідну реакцію у тканині, яку вони подразнюють (наприклад сильний удар по очному яблуку викликає відчуття спалаху).
3. За природою подразників (це, в основному, стосується зовнішніх подразників):
- фізичні - механічні, термічні, світлові, електричні;
- хімічні – кислоти, основи, луги, біологічно активні речовини;
- інформаційні – різноманітні сигнали закликів, небезпеки у тварин, мова та міміка у людини.
За силою подразники діляться на:
а) підпорогові - це подразники такої сили, що не спроможні викликати відповідну реакцію
б) порогові;
в) над порогові - завжди викликають відповідну реакцію, проте, відповідна реакція буде різною, у залежності від сили подразника
г) оптимальні - викликають максимальне збудження
д) надмаксимальні (позамежні, песимальні) - викликають песимальну відповідь
У природних умовах генерацію ПД зумовлюють місцеві (локальні) струми, які виникають між збудженою (деполяризованою) і незбудженою ділянками клітинної мембрани, тому електричний струм розглядається як адекватний подразник для збудливих мембран і успішно використовується в експерименті для вивчення закономірностей подразнення і виникнення ПД Згідно з теорією електричного подразнення В. Ю. Чаговця, подразнення тканини електричним струмом зводиться до переміщення іонів під виливом струму. Слід зазначити, що механізм подразнювальної дії струму при всіх видах стимулів однаковий, проте у найвиразнішій формі він виявляється при застосуванні постійного струму
Лабільність - це швидкість, із якою у тканині виникає і встигає закінчитися повний період окремого імпульсу збудження. Тривалість окремого імпульсу збудження, що вимірюється по тривалості фази абсолютної рефрактерності, характеризує тканину або орган із боку швидкості, біохімічних і фізіологічних процесів що відбуваються в них.
Високу ступінь лабільності мають м'якотні соматичні нерви, менш високий – безм'якотні вегетативні нерви. Максимальний ритм збудження для м'якотного нерва - 500, для вегетативного - 200 імпульсів у секунду. Лабільність скелетних м'язів вище, ніж гладеньких. Максимальний ритм збудження для скелетних м'язів - 200 імпульсів у секунду, а для гладеньких - у десятки разів менше.
При ритмічному подразненні визначеної частоти тканина не відразу відповідає відповідною кількістю імпульсів збудження. Це залежить від того, що лабільність до початку подразнення відрізняється від лабільності під час подразнення - вона змінюється в зв'язку з діяльністю.
Для виміру збуджуваності можна користуватися декількома показниками, один із них - гранична сила подразника. Показник граничної сили дії подразника характеризує фізіологічний стан збудливої тканини. Чим збуджуваність тканини вище, тим нижче гранична сила для розвитку процесу збудження, і навпаки. Мінімальну силу подразника, спроможну викликати збудження, називають реобазою. Якщо побудувати графік, у якому на осі ординат буде відкладена сила подразника, а на осі абсцис - мінімальний час її дії, тоді одержимо криву сили часу. Найменший період часу, протягом якого діє струм силою в одну реобазу, щоб викликати потенціал дії, називається корисним часом. Хронаксія - мінімальний час, необхідний для виникнення збудження тканини при дії подвоєної реобази (подвоєної граничної сили подразника). Хронаксія виражається в тисячах частках секунди (у мілісекундах), або сигмах. Чим менше хронаксія, тим вище збуджуваність тканини (рис. 9).
Рис.9. Залежність між силою і тривалістю подразнення збудливої тканини. А – реобаза, Б – подвоєна реобаза, а – корисний час, б - хронаксія
Закони подразнення.
1. Закон Пфлюгера: збудження під дією постійного струму завжди виникає в місці виходу струму з клітини.
2. Закон сили подразнення: чим інтенсивніше подразнення, тим більша (до певної межі) реакція тканини.
Подразник повинен мати певну порогову силу - мінімальну силу подразнення, яка викликає мінімальну реакцію збудливої тканини. Тому можна сказати, що збудливість тканини тим вища, чим нижчий її поріг подразнення.
Подразнення, сила яких нижча за поріг подразнення, називають допороговими. Такі подразнення не викликають специфічного процесу збудження, а лише деякі локальні реакції. Зі збільшенням сили подразнення реакція тканини зростає до певної межі. Сила подразнення, яка викликає найбільшу реакцію тканини, називається максимальною. Розрізняють також велику кількість субмаксимальних подразнень. Можуть бути також понад максимальні подразнення. Проте чимало клітин і тканин реагують на подразники різної сили за іншим законом.
3. Закон "все або нічого". Збудлива тканина па порогове і будь-яке понадпорогове подразнення реагує максимальним скороченням. Закон "все або нічого" також діє щодо окремих нервових і м'язових клітин: при досягненні критичного рівня деполяризації в них виникає ПД максимальної амплітуди.
4. Закон тривалості подразнення (закон гіперболи). Чим триваліше подразнення, тим меншої сили воно має бути, щоб викликати порогове збудження, і навпаки, при збільшенні сили подразнення порогове значення його тривалості знижується.
Співвідношення між силою і тривалістю подразнення має вигляд гіперболи, яку називають кривою Лапіка (рис.9), де реобаза — мінімальна (порогова) сила подразнення, яка, діючи протягом мінімального (корисного) часу, викликає порогову реакцію тканини.
Значення корисного часу різне для різних тканин і є показником їх функціональної лабільності. Проте практично найчастіше використовують значення хронаксії - час дії (порогова тривалість) подразника, сила якого дорівнює двом реобазам.
5. Закон градієнта подразнення. Чим швидше збільшується сила подразнення, тим інтенсивніша (до певної межі) реакція тканини.
За повільного наростання сили подразнення його поріг також зростає і збудження виникає при значно більших рівнях подразнення. Причиною цього явища є процеси адаптації тканини, які розвиваються з певною швидкістю, що може перевищувати швидкість повільного наростання сили подразнення, і тоді збудження не виникає аж до досягнення руйнівної дії подразника.
Процес збудження проходить ряд фаз, під час яких змінюється збуджуваність тканини. Поява місцевого збудження, що не поширюється, характеризується невеличким, дуже коротким за часом підвищенням збуджуваності. При переході місцевого збудження у збудження, яке розповсюджується, виникає пік потенціалу дії, обумовлений переходом іонів натрію усередину клітини, і збуджуваність тканини різко падає. Стан тканини, коли вона після подразнення тимчасово не реагує на повторне подразнення будь-якої сили, називається абсолютною рефрактерністю. У цю фазу повторне подразнення не здатне викликати новий потенціал дії. Тривалість фази абсолютної рефрактерності в нервових волокнах теплокровних тварин дорівнює 0,0004 - 0,002 секунди, у скелетних м'язах - 0,0025 - 0,003, а в серцевому м'язі - 0,3 - 0,4 секунди.
Після фази абсолютної рефрактерності збуджуваність тканини поступово відновляється до вихідного рівня. Цей період зниженої збуджуваності одержав назву відносної рефрактерності. Фаза відносної рефрактерності збігається з переходом піка в негативний слідовий потенціал. Відносна рефрактерність продовжується в нервових волокнах від 0,001 - 0,01 секунди, а в м'язах до 0,03 секунди. У цю фазу можна, використовуючи сильний подразник, викликати новий імпульс збудження. Наступною є фаза підвищеної збуджуваності або екзальтації. Вона триває в нерві - 0,02, а в м'язі - 0,05 с. Цей період підвищеної збуджуваності збігається зі слідовою електронегативністю.
Найбільше скорочення м'яза спостерігається при нанесенні на нерв нервово - м'язового препарату подразнень у більш рідкому ритмі. Такий найбільш вигідний у робочому відношенні ритм подразнення називається оптимальним. При оптимальному ритмі подразнень кожний новий імпульс збудження виникає під час фази екзальтації, створеної попереднім імпульсом, у результаті чого і відбувається максимальне скорочення м'яза. Оптимальний ритм подразнень менше максимального в декілька разів. При дуже частих подразненнях, що перевищують оптимальний ритм, скорочення м'яза зменшується і навіть зовсім припиняється - спостерігається песимум ритму подразнення або песимум частоти. Песимум спостерігається в тому випадку, коли частота подразнень перевищує міру лабільності. Під впливом першого подразнення тканина збуджується, імпульс збудження ще не закінчився, а вже завдається повторне подразнення. Повторне подразнення діє під час фази абсолютної рефрактерності. Хоча те подразнення не в змозі викликати збудження, воно все ж не залишається без наслідків - поглиблює фазу абсолютної рефрактерності і створює перешкоду для дії наступних подразнень. Тому кожне нове подразнення, що посилається в дуже частому ритмі, знижує лабільність тканини і викликає не збудження, а якісно новий стан - гальмування.
Встановлено, що помірні подразнення забезпечують оптимальну (збудливу) дію, а подразнення великої сили, частоти і тривалості забезпечують песимальну (гальмуючу) дію на реакції різноманітних органів як при безпосередньому, так і при рефлекторному впливі на них.
Закони проведення збудження.
1. Закон анатомічної і фізіологічної цілісності волокна - проведення збудження в нерві можливе лише за умови його абсолютної цілості і нормального функціонального стану. Проведення збудження порушується після перерізання нервових волокон, у разі блокади натрієвих каналів у випадках різкого локального охолодження тощо.
2. Закон двобічного проведення збудження - у штучних умовах експерименту на ізольованому відрізку нерва збудження поширюється в кожному нервовому волокні в обох напрямках від точки подразнення. У природних умовах в організмі збудження в кожному нервовому волокні поширюється тільки в одному напрямку, а зворотний шлях йому перекрито рефрактерністю раніше збудженої ділянки. В межах ЦНС збудження завдяки хімічним синапсам також поширюється лише ортодромно - по аксону через синаптичпу щілину до наступної клітини. Що стосується більшості нервів, які є змішаними, то в них збудження поширюється в обох напрямках: висхідними (аферентними) волокнами до нервових центрів (доцентрово), а низхідними (еферентними) - до ефекторів (відцентрово). І в обох випадках це є ортодромне, тобто нормальне, природне за напрямком проведення збудження.
3. Закон ізольованого проведення збудження. У нервовому стовбурі всі волокна омиваються міжклітинною рідиною, яка є добрим провідником електричного струму. Якщо одне з цих волокон працює, то зовнішні петлі струму, тобто локальні струми, що виникають під час поширення ПД, потрапляють до сусідніх волокон, які становлять частину зовнішнього провідного середовища. Проте сила цих локальних струмів за активності невеликої кількості волокон дуже мала і її не вистачає для подразнення сусідніх волокон. Проте вони можуть дещо змінювати МПС сусідніх нервових волокон і таким чином виливати на збудливість їх. Такий ефект називають ефаптичною (від грец. ephapsis — доторкування) передачею. В умовах асинхронної активності окремі волокна функціонують цілком ізольовано одне від одного. Щодо передачі збудження з одного волокна на інше в межах нерва, то така можливість виникає при одночасній активації значної частини волокон цілого нерва, та й то, ймовірно, у випадках патологічного стану нерва
Типи м'язових скорочень. Характер скорочення посмугованого м'яза залежить від частоти подразнення або імпульсації рухових нейронів, що його іпнервують.
Поодиноке скорочення. У відповідь па один нервовий імпульс відбувається швидке скорочення, за яким настає швидке розслаблення м'яза. Цей процес називають поодиноким скороченням. На графіку (рис. 10, а) помітні його окремі компоненти: латентний (приховаиий) період, фаза вкорочення і фаза розслаблення. Латентний період - це час від нанесення подразнення до початку вкорочення. Тривалість цього періоду в м'язах ссавців близько 15 мс, а фаз вкорочення і розслаблення - по 50 мс. Все скорочення дещо перевищує 0,1с.
Рис. 10. Типи м’язових скорочень (а-в), співвідношення електричної і скоротливої активності м’яза (г): а – поодиноке скорочення; б – зубчастий тетанус; в – гладкий тетанус; 1- подразнення; 1-2 латентний період; 3- фаза вкорочення; 4 – фаза розслаблення; 5 - позначка часу (0,1с)
Амплітуда поодинокого скорочення ізольованого м'язового волокна пе залежить від сили подразнення, тобто підпорядковується закону "все або нічого". Проте скорочення цілого м'яза, що складається з багатьох м'язових волокон з різною збудливістю, безпосередньо залежить від сили подразнення: за порогової сили подразнення до реакції залучається лише невелика частина волокон і скорочення м'яза має малу (порогову) амплітуду, зі збільшенням сили подразнення кількість волокон, охоплених збудженням, зростає, скорочення посилюється доти, доки всі волокна не скоротяться. Це максимальне скорочення, і подальше підвищення сили подразнення вже не збільшує його амплітуду.
Якщо в умовах експерименту зафіксувати м'яз з обох кінців, то під час подразнення він буде розвивати лише напруження, не змінюючи своєї довжини. Цей тип скорочення називають ізометричним. Якщо один кінець м'яза не фіксувати, то під час подразнення м'яз скорочуватиметься, пе змінюючи свого напруження. Таке скорочення називають ізотонічним. Якщо м'яз під час скорочення долає якийсь опір, то скорочення називають концентричним. У разі значного навантаження м'яз розтягується, незважаючи на своє максимальне напруження, - це ексцентричний тип скорочення.
Розрізняють також два режими скорочення: динамічний, коли м'яз почергово скорочується і розслаблюється, і статичний, коли м'яз, тривало напружуючись, не може подолати опір. Цей режим властивий ізометричному скороченню.
Тетанічне скорочення. Якщо па окреме м'язове волокно чи на весь м'яз діють два субмаксимальні подразнення з невеликим інтервалом між ними, то скорочення, що виникає, матиме більшу амплітуду, ніж максимальне при поодинокому подразненні, оскільки скоротливі ефекти, спричинені першим і другим подразненнями, ніби додаються. Це явище називають сумацією скорочень.
Для виникнення такого скорочення потрібно, щоб інтервал часу між подразненнями перевищував тривалість рефрактериого періоду, інакше па друге подразнення не буде відповіді, але був коротшим за тривалість усього скорочення, щоб друге подразнення подіяло на м'яз раніше, ніж він встигне розслабитися після першого подразнення.
За ритмічного подразнення м'яза, коли хвилі скорочення накладаються одна па одну (суперпозиція), розвивається тривале скорочення м'яза, яке називають тетанічним, або тетанусом. Таке скорочення відбувається лише тоді, коли кожний наступний імпульс надходить ще до закінчення хвилі попереднього скорочення. Залежно від частоти імпульсації тетанус може бути зубчастим (частковим) або повним. Зубчастий тетанус виникає за такої частоти імпульсації, коли кожний наступний імпульс надходить у період розслаблення м'яза. Повний (гладкий) тетанус відбувається, коли нова хвиля скорочення починається па максимальній амплітуді попереднього скорочення (див. рис. 10, б, в).
Напруження, яке розвиває м'язове волокно чи м'яз під час повного тетанічного скорочення, у 3~4 рази більше порівняно з поодиноким скороченням.
У природних умовах через рухові нервові волокна до м'яза надходять серії імпульсів. Тому тетанічний режим для скелетних м'язів є фізіологічним. Максимальне скорочення відбувається тільки за оптимального режиму імпульсації. Дуже висока частота (або сила) стимуляції призводить до зниження амплітуди скорочень м'яза (песимум Введенського).
Чим вища лабільність м'яза (м'язових волокон), тим швидше він (вони) скорочується і розслаблюється і тим частішим має бути подразнення, щоб викликати тетанус.