Лабораторна робота 4 Дослідження біоелектричних явищ у тканинах. Еластичні та пластичні властивості м’язів

Теоретична частина

При підготовці до заняття необхідно розглянути питання:

1. Поняття про біоструми

2. Парабіоз

3. Еластичні та пластичні властивості м’язів

Луїджі Гальвані в 1786 році з метою вивчення впливу атмосферної електрики на живий організм розміщав на залізному штахеті балкона задні лапки жаби, закріплені на мідних гачках. Під час торкання лапок залізного штахету спостерігалося скорочення м'язів. На підставі цих спостережень Л. Гальвані висловив припущення про існування тваринної електрики, однак фізик А. Вольта довів, що в цьому досліді причиною скорочення м'язів лапок жаби був струм, що виникав між двома металами. Дослід, у якому скорочення м'яза виникає в разі дотику до нього або до нерва, що його іннервує, пінцетом, який складається з двох різнорідних металів, одержав назву першого досліду Гальвані.

Другий дослід Л. Гальвані поставив у 1794 році без металів. Пошкодивши м'яз нервово – м'язового препарату, він за допомогою скляних гачків накидав нерв препарату на ушкоджену і неушкоджену ділянки і спостерігав скорочення м'яза. Так було доведено наявність біострумів спокою. Згодом Маттеучі навів докази існування потенціалів дії в експерименті, що одержав назву досліду вторинного скорочення або досліду Маттеучі.

Однією з характерних ознак збудження є виникнення у збудженій тканині електрорухомих сил. У живих тканинах існують два види струмів, які називаються біоструми.

Струми спокою, або струми пошкодження. Вони виникають, якщо прикласти один електрод гальванометра до пошкодженої поверхні м’язів, а інший – до непошкодженої. Ці дві крапки є джерелом різних потенціалів, причому місце пошкодження буде електронегативне по відношенню до непошкодженого. (другий дослід Гальвані)

Струми дії. Вони виникають при збудженні тканини. При цьому збуджена ділянка електронегативна по відношенню до не збудженої ділянки.

Між струмом спокою і струмом дії є суттєва різниця. Струм дії розповсюджується по м’язу або нерву одночасно зі збудженням. Струм спокою обмежується місцем пошкодження. Струм дії при однократному подразненні продовжується лише тисячні долі секунди, а струм спокою може бути зареєстрований упродовж всього життя тканини. Струм спокою у непошкоджених ділянках реєструється у формі двохфазного струму, тому що ділянки тканини, на яких лежать електроди, поєднані з гальванометром, не одночасно охоплюються збудженням. Збудження спочатку доходить до найближчого електрода і створює електронегативність, яка швидко проходить. Гальванометр дає коливання у одному напрямку. Коли ж збудження доходить до ділянки, яка лежить під другим електродом, у зовнішньому ланцюгу виникає струм зворотного направлення і гальванометр відклоняється у зворотному напрямі.

Н. Е. Введенський установив закономірні стадії зміни функціонального стана нерва в подразнюючийся ділянці. Виходячи з цих досліджень він сформулював теорію про парабіоз (паро - біля, біос - життя). Ця теорія пояснює, як збудження переходить у гальмування, а гальмування може закінчитися припиненням життєдіяльності тканини, тобто її смертю. Фізіологічна сутність парабіозу була в основному розкрита Н. Е. Введенським; остаточне роз'яснення вона одержала в роботах його учнів і послідовників, що застосували новітні методи фізіологічних досліджень.

Н. Е. Введенський діяв на середню частину нерва різноманітними хімічними речовинами, викликаючи зміни (альтерирування) даної ділянки. До дії речовини, що альтерирує, відповідь м'яза залежала від сили і частоти подразнення: чим більше сила або частота, тим вище скорочення м'яза.

При впливі на нерв речовиною, що альтерирує (викликає зміни), через якийсь час відповідь м'яза на подразники різноманітної сили і частоти змінилися.

Стадії парабіотичного процесу

1. Перша стадія (зрівняльна, або трансформуюча), м'яз починає відповідати на рівні по силі і частоті подразнення однаковими скороченнями.

2. Друга стадія (парадоксальна) під час якої при слабких або рідких подразненнях м'яз скорочується сильно, а при сильних і частих він або зовсім не скорочується, або реагує дуже слабко (ненормальна реакція нерва).

3. Третя стадія (гальмування), коли при впливі на нерв подразником будь-якої сили і частоти м'яз не скорочується. Стадія гальмування закінчується станом, при якому відсутні видимі прояви життя - збуджуваність і провідність.

Стан при якому відсутні видимі прояви життя - збуджуваність і провідність називається парабіозом, а час настання окремих стадій, їх відносна тривалість можуть бути різні у залежності від природи речовини, що альтерує, і від інтенсивності її дії.

Після видалення речовини, що альтерує, парабіоз припиняються і функціональні властивості ділянки нерва, яка була під впливом альтеруючої речовини, повертаються до нормального вихідного стану, проходячи ті ж фази в оберненому порядку. Якщо речовину, що альтерує, не видалити, то через деякий час нерв відмирає.

При розвитку зрівняльної стадії лабільність альтерируємої ділянки нерва поступово знижується. Він починає відповідати на часті імпульси, що приходять до нього з нормальних, вище розташованих частин нерва не одночасно, а в трансформованому, більш рідкому ритмі відповідно до рівня зміненого ритму лабільності. У той же час рідкі імпульси, що надходять сюди з нормальної ділянки збудження, проходять до м'яза без змін, тому що вони відповідають оптимальному ритму збудження.

Під час парадоксальної стадії стан альтерації поглиблюється, лабільність ще більше знижується в порівнянні з нормальною. Імпульси збудження, що надходять до альтеруємої ділянки, не тільки не проходять, тому що потрапляють в фазу абсолютної рефрактерності, але самі починають викликати альтернацію, сприяючи розвитку песимуму, і, сумуючись із впливом альтеруючої речовини, створюють умови для подальшого зниження лабільності. Чим більше частота і сила подразнення, тим сильніше буде знижуватися лабільність. Альтерована ділянка спроможна проводити тільки ті імпульси збудження, які викликані слабкими або рідкими подразниками. Тому м'яз скорочується лише у відповідь на слабкі або рідкі подразнення, що збігаються в часі з кінцем відносної рефрактерності або початком екзальтації.

У стадію гальмування лабільність альтерованної ділянки дуже знижена, фаза абсолютної рефрактерності настільки тривала, що імпульси збудження будь-якої частоти потрапляють у цю фазу і не проводяться.

Хоча імпульси збудження не проходять через альтеровану ділянку, але вона ще має збудливість. Так, безпосереднє подразнення індукційним током альтерованої ділянки викликає скорочення м'яза. Якщо нерв дратувати одночасно у вище розташованій нормальній ділянці й в альтерованій, то м'яз перестає скорочуватися. Таким чином, імпульси збудження, приходячи в сильно альтеровану ділянку, не тільки самі загасають, але і гасять ті збудження, що в ній виникають.