II. Квадратичная зависимость скорости воспроизводства

от численности популяции N (члены популяции заинтересованы в ее росте - определяется частотой встреч особей различного пола, такая зависимость характерна также для некоторых химических реакций), смертность, как и ранее, считается пропорциональной N: a(N) = a₀(N), β(N) = β₀ = const. Модель имеет вид:

dN / dt = а N² - β N. (2)

Нелинейность уравнения порождает различные возможные режимы изменения численности со временем. Рассмотрим поведение функции N (t) при различных начальных численностях N(t=0) = N₀.

а ). a₀ = β₀, N₀ = N_кр. При равновесном (критическом) значении N₀, численность популяции не зависит от времени. Режим неустойчив – прим малых отклонениях от равновесного состояния решение удаляется от N_кр.

б). a₀ < β₀, N₀  < N_кр. Численность монотонно уменьшается со временем, стремясь к нулю при t → ∞.

в). a₀ > β₀, N₀  > N_кр. При начальном значении N₀ большем критического N_кр, рост численности носит взрывной характер (скорость воспроизводства имеет квадратичную зависимость). Численность растет со временем, причем настолько быстро, что обращается в бесконечность за конечное время t = t_f, тем меньшее, чем больше N₀.

Это свойство не частный результат, а имеет место для любых моделей вида

, t > 0, N (0) > 0, f (N) > 0,

если при больших N функция f (N) растет быстрее первой степени.

III. Квадратичная зависимость смертности от численности популяции N - учет ограниченности доступных ресурсов (внутренняя конкуренция популяции - любая экологическая ниша может обеспечить существование популяции только до определенных пределов). Модель имеет вид:

= f (N) = aN + β N². (3)

Полагая, что N = N₀ при t=t₀, из последнего уравнения находим, что

Отсюда видно, что при t → ∞ число особей в популяции N (t) →a/b. При этом возможны два случая: a/b > x₀ и a/b < N₀. Различия между этими двумя случаями видно из рисунка.

Приведенное соотношение описывает, в частности, популяции фруктовых вредителей и некоторых видов бактерий.

IV. «Равновесная» численность популяции Nр, которую может обеспечить окружающая среда

Скорость изменения численности пропорциональна самой численности, умноженной (в отличие от модели Мальтуса) на величину ее отклонения от равновесного значения:

dN / dt = k(1 – N / N_р) N, k>0. (4)

Или = kdt. Интегрируем ln (N_р – N) + lnN = kt + C.

Постоянная интегрирования определяется из условия N(t=0) = N₀, т.е. C = ln ((N_р – N)^-1 N₀).

Тогда N = N_р - N или N(t) =

Член (1 – N/ N_р) обеспечивает механизм насыщения численности.

При N < N_р скорость роста положительна; N > N_р скорость роста отрицательна;

N → N_р скорость роста стремится к нулю.

Л огистическая кривая – при любом N₀ численность стремится к равновесному значению тем медленнее, чем величина N (t) ближе к N₀. Равновесие устойчиво и более реалистично отражает динамику популяции.

Примем, что популяция может существовать только до определенного предела N_max и коэффициент прироста снижается по мере приближения к N_max. Численность популяции может измеряться в относительных единицах P = N/ N_max. Тогда функция прироста f (P) = r (1 - P).

Математическая постановка задачи.

Найти решение задачи Коши dР/dt = r(1 – Р)Р, где r – коэффициент прироста

при начальных условиях P(0) = P₀. В результате приходим к решению такого же вида, что и в предыдущей задаче.

Р (t) = На рисунке показано изменение относительной численности популяции во времени при различных начальных значениях P₀ и r. С течением времени величина Р → 1.

Проведем качественный анализ задачи. Найдем положение равновесия Р* (стационарную точку) для дифференциального уравнения dР/dt = r(1 – Р)Р, приравняв правую часть нулю. Получим две точки равновесия Р₁* = 0 и Р₂* = 1.

Ответ на вопрос, при каких условиях функция Р(t) останется близкой Р*, дает теорема Ляпунова об устойчивости по первому приближению.

Анализ устойчивости решения (устойчивость по Ляпунову) показывает следующее.

Положение равновесия Р₁* = 0 устойчиво при r < 0 (популяция является вымирающей).

Положение равновесия Р₂* = 1 устойчиво при r > 0.

При неизменных внешних условиях система быстро переходит в одно из устойчивых состояний равновесия и находится в нем до изменения внешних условий.

Определяющую роль в оценке развития популяции играет величина коэффициента прироста. Коэффициент прироста зависит от множества факторов, действующих как краткосрочно (стихийные бедствия), так и длительно (изменение климата). Степень влияния этих факторов на развитие популяции в большой мере зависит от величины популяции (для малых популяций изменение внешних условий может привести к существенной неустойчивости – вероятность вымирания выше).

Предположение о механизмах насыщения используются в моделях в различных областях.