Vіі стадія:

O
//
C-H	O		COOH
|	//		|
CHOH	+ CH3-C-H + H2O	козимаза	CHOH	+ C2H5OH
|			|
CH2OPO3H2			CH2OPO3H2
Фосфоглі-цериновий альдегід	Оцтовий альдегід		Фосфогліце-ринова кислота	Етиловий спирт

Фосфогліцериновий альдегід окиснюється до фосфогліце­ри­нової кислоти, а оцтовий альдегід відновлюється до кінцевого про­дукту – етилового спирту.

Оскільки фосфодиоксіацетон не бере участі в процесі, гліцерин­фосфат та гліцерин не утворюються, і процес весь час до закінчення бродіння відбувається у бік утворення етилового спирту (стадія 7).

Схематично весь процес спиртового бродіння наведено нижче.

			Глюкоза + Н3РО4 фосфофераза (АТФ  АДФ)
	1 стадія
			1,6 фруктозодифосфат + Н2О
	2 стадія
			Фосфодиоксіацетон							Фосфогліцериновий альдегід
						+Н2О
						козимаза
	3 стадія													Окиснення
			Фосфогліцерин								Фосфогліцеринова кислота
	Енолаза (АДФ–АТФ); фосфофераза
4 стадія																5 стадія
		Гліцерин										Піровиноградна кислота
																6 стадія
												декокарбоксилаза
												Оцтовий альдегід + СО2 ↑
																7 стадія козимаза + Н2О
												Відновлення до С2Н5ОН
Схема спиртового бродіння.

Гліцеринова форма спиртового бродіння. Із наведеної схеми видно, що гліцерин утворюється тоді, коли в середовищі немає оцтового альдегіду. Таким чином, щоб під час спиртового бродіння накопичити гліцерин, необхідно виключити з реакцій оцтовий альдегід. Це зробити дуже просто. Кислий сірчанокислий натрій (NaHSO3) утворює з оцтовим альдегідом комплексну нерозчинну сполуку. Тому якщо в рідину, що бродить, ввести NaHSO3, то оцтовий альдегід зв’язується і виводиться з реакції. У такому випадку окисно-відновна реакція знову відбуватиметься за рівнянням ІІІ стадії між фосфогліцериновим альдегідом і фосфодиоксіацетоном з утворенням фосфогліцерину і за реакцією ІV стадії – з утворенням гліцерину. У зв’язку з цим замість етилового спирту в результаті бродіння буде накопичуватись гліцерин.

Сумарне рівняння процесу бродіння є таким:

О

//

С6Н12О6 С3Н5(ОН)3 + СН3С–Н + СО2

Зв’язаний

NaHSO3

Таким чином, на практиці вдається отримати 40% гліцерину (по відношенню до забродженого цукру).

Гліцерин можна отримати також, якщо спиртове бродіння про­во­дити у лужному середовищі. Нормальне спиртове бродіння відбу­вається в кислому середовищі при рН 4–5. При рН 8 відбувається вже не спиртове бродіння, а гліцеринове. Під час цього бродіння оцтовий альдегід із реакції не виводиться, а паралельно відбуваються два окисно-відновні процеси: між фосфородиоксіацетоном і фосфо­гліцериновим альдегідом за реакціями ІІІ і ІV стадій з утворен­ням гліцерину і між двома молекулами оцтового альдегіду з утво­ренням спирту.

О О

// //

СН3С–Н + СН3С–Н + Н2О  СН3СООН + С2Н5ОН

оцтова етиловий кислота спирт

У лужному середовищі утворюється менше гліцерину, ніж тоді, коли під час бродіння в рідину вводиться NaHSO₃.

Побічні продукти спиртового бродіння. Оскільки спиртове бродіння відбувається через низку проміжних продуктів, то окрім головних продуктів бродіння – етилового спирту та вуглекислого газу в невеликих кількостях утворюються побічні продукти, а саме: гліцерин, оцтова кислота, оцтовий альдегід, складні ефіри, сивушні масла та ін.

Сивушні масла – це суміш високомолекулярних спиртів, голов­ним чином, бутилових і амилових. Сивушні масла утворюються не із цукру, а в результаті розкладу різних амінокислот, що споживаються дріжджами поряд з цукром як живильні речовини.

Під час виробництва спирту побічні продукти не бажані. Їх усувають шляхом перегонки та ректифікації, яка ґрунтується на різних температурах кипіння спирту і побічних продуктів бродіння. Під час виробництва вина та пива побічні продукти відіграють важливу роль в утворенні букету цих продуктів.

Умови та використання спиртового бродіння. Великий вплив на інтенсивність спиртового бродіння має концентрація цукру в рідині, що бродить. Найкраще проходить спиртове бродіння при кон­цент­­рації цукру 15%. При концентрації цукру 30% дріжджі сповіль­нюють процес спиртового бродіння, а деякі дріжджі зовсім його при­зу­пиняють. Тільки один вид дріжджів Zigosach. Priorianus може викликати спиртове бродіння при значній концентрації цукру – до 80%. Саме цей вид дріжджів є причиною псування меду та варення.

Суттєвий вплив на процес спиртового бродіння має також темпера­тура та реакція середовища. Найсприятливішою темпера­турою для спиртового бродіння є температура 30С, при температурі 50 С бродіння призупиняється, а при температурі 60–70 С дріжджі гинуть.

Процес спиртового бродіння проходить нормально, якщо реакція рідини, що бродить, кисла. Оптимальне значення величини рН для спиртового бродіння перебуває у межах 4–5.

Збудники спиртового бродіння – дріжджі є факультативними анаеробами, тому процес спиртового бродіння краще проходить, коли відсутній кисень повітря.

Існують два типи спиртового бродіння – верхове і низове. Верхове бродіння проходить дуже швидко. Воно супроводжується сильним виділенням вуглекислого газу і піни. Дріжджі під час верхового бродіння виносяться вуглекислим газом, який виділяється дуже інтенсивно на поверхню рідини, тому бродіння і називається верховим. Таке бродіння застосовується під час виробництва спирту і вина і проходить при температурі, близькій до оптимальної.

Низове бродіння проходить спокійніше і повільніше. Піни утво­рю­ється значно менше, тому дріжджі весь час залишаються на дні посуду. Низове бродіння проходить при температурі суттєво нижчій, ніж оптимальна – близько 10С. Воно використовується під час пивоваріння.

Дріжджі можуть перетворювати в спирт тільки цукри – моносахариди і дисахариди. Тому під час виробництва спирту із крохмалистої сировини (картоплі, зерна) крохмаль перед бродінням перетво­рюють в цукор (гідролізують). Гідроліз проводять за допо­могою мінеральних кислот або за допомогою солоду (пророслого зерна). В ньому є фермент амілаза, який перетворює крохмаль в цукор.

амілаза

(С6Н10О5)n + nН2О  nC6Н12О6

Спирт, що утворюється в результаті бродіння, пригнічує розвиток дріжджів. Більшість дріжджів може доводити вміст спирту в рідині, що бродить, до 12–16%. Вищі концентрації спирту діють згубно на дріжджові клітини і вони гинуть. Тому натуральними називають тільки столові вина, в яких вміст спирту не перевищує 12%. Десертні й міцні вина, в яких вміст спирту перевищує 16%, – це вина спиртовані, тобто вміст спирту в них підвищується додаванням спирту – ректифікату.

Спиртове бродіння використовується також під час виго­товлення хліба. Вуглекислий газ, який утворюється під час спир­тового бродіння, піднімає тісто, розпушує його, і після випікання отри­мують пишний пористий хліб.

Разом з молочнокислим, спиртове бродіння використовують під час виготовлення молочних продуктів: кефіру, кумису, а також під час квашення плодів та овочів.

Спиртове бродіння може приносити і шкоду. Наприклад, свіжі ягоди можуть псуватись в результаті розвитку на них дріжджів. Такі ягоди мають присмак спирту (колючий смак). Потім такі ягоди закисають під впливом оцтовокислих бактерій, що окиснюють спирт до оцтової кислоти.

В результаті спиртового бродіння можуть також псуватися варення та мед.