Мікробіологія риби і рибних продуктів

Склад мікрофлори риби дуже різноманітний і залежить від багатьох факторів: мікробного населення води, видів риб, умов їхнього існування, сезону і способу вилову, температури води та ін.

Джерелами зараження риби є мікробіальне забруднення водой­мищ і місць існування риби до її вилову та надходження на рибо­переробні заводи. Особливо небезпечними є води, забруднені тру­пами тварин, рослинами, фекаліями, господарсько-побутовими стіч­ни­ми водами, стоками інфекційних лікарень.

Кількість мікроорганізмів на поверхні свіжовиловленої риби коливається у межах 10²–10⁷ клітин на 1см². З поверхні різних видів риб виділено більше 40 видів бактерій. Найчастіше зустрічаються мікрококи, сарцини, представники родів Pseudomonas, Achromobacter, Proteus, бактерії групи кишкової палички. На поверхні риби з північ­них морів, де температура води 4–6^С переважають холодостійкі палички, з південних морів, там де температура води 14–25^С – мікрококи і коринебактерії.

Поверхня риби завжди покрита шаром слизу, який втримує мікроорганізми і є сприятливим для їхнього розвитку, так як містить глюкопротеїд, муцин, вільні амінокислоти, окиси триметиламіану та ін. Особливо багато мікроорганізмів у зябрах риби. За життя риб вони наповнені кров’ю, легко забруднюються мікрофлорою води, яка після смерті інтенсивно розвивається.

У кишечнику риб є всі мікроорганізми, які потрапляють з водою та їжею. В 1 г вмісту кишечнику знаходиться в середньому 10³–10⁸ клітин. Якісний склад мікрофлори представлений бактеріями родів Micrococus, Aеromonas Pseudomonas, Achromobacter та ін. У великій кількості виявлено гнильні бактерії. Часом зустрічаються патогенні клостридії, кишкова паличка, сальмонели, збудники ботулізму.

У тканини риб мікроорганізми потрапляють через зябра, кишеч­ник, з поверхні тіла, особливо при пораненні, обробці тушок і розтині черевної порожнини.

Швидкість проникнення різних мікроорганізмів з поверхні тіла у глибину тканин неоднакова. Так, бактерії паратифозної групи при кімнатній температурі за 1–2 дні можуть проникнути на глибину до 14 см, сапрофіти – на 4–5 см.

Мікроорганізми є причиною інфекційних хвороб промислових риб. Так, одним з найбільш розповсюджених видів патогенних для риби мікроорганізмів є Aеromonas punctata – збудник черевної водян­ки, особливо у коропів. Pseudomonas fluorescens є причиною утво­рення виразок у різних видів риб. Aеromonas salmonicida викликає фурункульоз лососевих, Mycobacterium marinum – збудник тубер­кульозу риб, які живуть у солоній воді.

Краснуху коропів і сазанів, інколи карасів і судаків, чуму щук і судаків, віспу, запалення нирок та інші у риб викликають різні віруси.

"Рибну плісняву" (сапролегніоз) викликає гриб, який локалізується на шкірі, зябрах, у ротовій порожнині, плавниках, очах, обгортає тіло риби у вигляді повсті, проникає у м’язи і руйнує їх. Збудник часто уражає прісноводну рибу.

Такі риби, як червоний окунь, камбала, зубатка, оселедець, пікша, тріска, морський лосось, оселедцева акула часто у слизі мають бактерії Erysipelothrix rhusiopathiаe, що є причиною рожистого захво­рювання у людей.

Свіжовиловлена риба швидко гине (засинає). У її тілі відбувається ряд складних біохімічних і мікробіологічних процесів і вона починає псуватися. Посилюється ослизнення поверхні, слиз стає мутним, зябра сірими, очі западають, тканини втрачають пружність, відчувається неприємний запах. Причиною цього є розвиток мікро­організмів, які розщеплюють білкові й екстрактивні речовини, гідро­лі­зують і окиснюють жир. Чим більше забруднена риба за життя, тим швидше вона псується і менш стійка при зберіганні. Мікробне псу­ван­ня риби наступає при вмісті у 1 г продукту 10⁶–10⁷ клітин мікро­організмів. Риба, що за життя була носієм інфекції, псується швидше.

У заснулої риби мікроорганізми швидко проникають всередину тканин і викликають її розклад. Збудниками гнильного розкладу риби є переважно холодостійкі бактерії, тому м’ясо риби загниває швидше, ніж м’ясо теплокровних тварин. Процеси гниття, що відбуваються у м’ясі риб, аналогічні тим, які протікають у м’ясі тварин.

При використанні риби з ознаками бактеріального розкладу можливе отруєння, оскільки у продуктах нагромаджуються рибні отрути, утворюються біогенні аміни, в тому числі гістамін.

У рибі-сирці можливі різні дефекти, що пов’язані з розвитком мікроорганізмів. Так, дефект безструктурності м’яса є наслідком зараження риби спорами хлороміксум. "Молочний" стан у м’ясі риби пов’язаний із розвитком спор міксоспоридії або спор інших бактерій.

З метою продовження терміну зберігання риби і захисту від мікробного псування на риболовних суднах її переробляють і охолоджують. Під час промивання риби проточною морською водою видаляється слиз, у якому знаходяться мікроорганізми, і кількість поверхневої мікрофлори зменшується на 80–90%. З видаленням кишечнику кількість мікроорганізмів також суттєво зменшується.

Охолоджування використовують для короткотривалого збері­ган­ня свіжої риби. При охолоджуванні клітинний сік у м’язах тіла риби не замерзає. Максимальна температура охолодженої риби не повинна перевищувати 5^С. Рибу охолоджують різними способами: морською водою, льодом, льодяною сумішшю, льодосолевою суміш­шю, холодним повітрям. Лід, який використовують для охолодження риби, за вмістом мікроорганізмів повинен відповідати вимогам, що висуваються до питної води. В процесі зберігання риби під льодом зменшується кількість психрофільних бактерій родів Pseudomonas, Achromobacter, Flavobacterium. Для підвищення антибактеріальної дії льоду у нього додають антибіотики: нізин, пеніцилін, хлортетра­циклін, біоміцин та ін.

При зберіганні риби у морській воді створюються напів­анаеробні умови, які несприятливі для розмноження анаеробних бактерій мікрофлори риби. Через 10 днів зберігання кількість бактерій роду Pseudomonas складає 50% від загальної мікрофлори, через 18 днів знижується до 40%, і переважають бактерії роду Achromobacter, а потім роду Micrococcus.

Зберігають охолоджену рибу на підприємствах торгівлі і гро­мадського харчування при температурі від 0 до -2^С 48 годин. Довше зберігається риба в атмосфері з високим вмістом вуглекислого газу (60-80%) або азоту (98%). Зменшує забруднення риби обробка її -променями, вакуумна упаковка.

Риба морожена зберігається місяцями без ознак мікробного псування при температурі -18 – -20^С і нижче.

У процесі заморожування більшість мікроорганізмів, що знахо­дяться на рибі, гине. Це особливо характерно для роду Pseudomonas. Мікрококи, лактобацили і фекальні стрептококи мають більшу стійкість до низьких температур. Спори бактерій, дріжджів і плісеневі гриби добре переносять заморожування. При заморожуванні у рибі зберігаються такі патогенні мікроорганізми, як сальмонели та лістерії. У замороженому філе трапляються бактерії групи кишкових паличок і коагулазопозитивні стафілококи. Звичайно, при заморожуванні гине 60–90% мікрофлори свіжої риби і забруднення її після заморожування складає 10²–10³ в 1г. У замороженій рибі мікроби знаходяться в анабіотичному (бездіяльному) стані. Сприятливими умовами для швид­кого розвитку на замороженій рибі бактерій і плісеневих грибів є різні коливання температури у холодильній камері.

Особливо швидко розмножуються мікроби при розморожуванні риби, тому розморожену рибу слід швидко споживати.

На рибоконсервних і кулінарних підприємствах по виготов­ленню виробів з риби допустимим вважають загальне бактеріальне забруднення свіжої охолодженої або розмороженої риби 5·10⁴ клітин в 1г продукту, в 1г фаршу 1·10⁵ клітин.

Риба солона. Засолення є одним з найдавніших способів консер­ву­вання і зберігання риби. Недозріваючі види риб засолюють для збері­гання їх у вигляді напівфабрикатів з наступним виготов­ленням різних видів рибної продукції. Такі види риб, як оселедцеві, лососеві під дією солі дозрівають, тобто набувають специфічних органолептичних якостей, м’якої консистенції, і готові до споживання без додаткової кулінарної обробки.

При засолюванні риби змінюється кількісний та якісний склад початкової мікрофлори. Свіжу рибу перед засоленням обробляють, сортують, видаляють тельбухи, що значно знижує забруднення риби-сирця. Мікрофлора засоленої риби залежить від мікрофлори риби-сирця, тобто від сировини, води, інвентарю, солі та її концентрації. У мікрофлорі засоленої риби і тузлуках переважають галофільні бактерії, солестійкі мікрококи, в менших кількостях зустрічаються спороносні палички, молочнокислі бактерії, дріжджі, плісеневі гриби. Практично відмирають або зберігаються у незначних кількостях психрофільні бактерії роду Pseudomonas у стані плазмолізу (обезводнення). У засоленій рибі активна діяльність багатьох мікро­організмів припиняється. У засолених оселедцях можуть виживати токсигенні сальмонели, золотистий стафілокок. Високі концентрації солі не розкладають токсин, який виділяють бактерії Clostridium botulinum. Кількість бактерій у тузлуках складає 10³–10⁶ в 1см³.

Внаслідок використання недоброякісної сировини, порушення технологічного режиму, умов і строків зберігання виникають дефекти засоленої риби.

Затяжка є наслідком гнильного розкладу білкових речовин під впливом мікроорганізмів. Дефект виникає через затримку процесу консервування риби, підвищену температуру засолення, нестачу солі, погане перемішування риби з сіллю або опріснення тузлуку. Риба набуває кислого запаху, гіркувато-кислого смаку, консистенція стає в’ялою, змінюється колір м’яса.

Омилення виникає внаслідок гнильного розкладу білків під впливом аеробних, холодо- і солестійких мікроорганізмів. При цьому поверхня риби покривається брудно-білим, буруватим або білим липким і мазким нальотом, подібним на змилену масу з гнильним запахом. Омилення стає помітним, коли кількість мікробних клітин в 1 см² сягає 1–3 млн. Цей дефект характерний для слабозасолених оселедців і середньозасоленої риби, яка зберігається без розсолу при недостатньо низькій температурі. Для видалення дефекту засолену рибу миють у теплому міцному тузлуці при 12 – -18^С і фіксують в оцтово-солевому розчині.

Опріснення засоленої риби є причиною швидкого омилення, закисання тканин на поверхні тіла, псування внаслідок гнильного розкладу.

Загар – потемніння або почервоніння м’яса в області спинних м’язів внаслідок розвитку бактерій роду Pseudomonas. Дефект виникає при недостатньому просолюванні риби і з’являється переважно у жирній і необробленій великій рибі або використанні риби, у якої до засолення знаходилися мікроорганізми.

Іржавіння виникає внаслідок розвитку коричневої плісняви при температурі, вищій за 5^С. При цьому на поверхні риби утворюються плями і смуги коричневого кольору, відчувається запах прогірклого жиру.

Окис – глибокий гнильний процес у м’ясі риби, спричинений мікроорганізмами, виникає при використанні для засолення несвіжої риби-сирцю, порушенні технологічного процесу засолювання, недотри­ман­ня умов і строків зберігання.

Фуксин розвивається на засоленій рибі у вигляді червонуватого слизуватого нальоту з неприємним специфічним запахом. З часом спостерігається ураження м'язової тканини. Збудник дефекту Serratia solinaria – солелюбна, аеробна, спороутворююча бактерія, що потрапляє у рибу переважно із сіллю. Дефект розвивається при високій концентрації солі (не менше 24%), температурі, вищій за 10^С, за наявності вологи та аерації.

Псування засоленої риби можуть викликати також солестійкі мікрококи, що утворюють червоний пігмент.

Пліснявіння виникає, коли засолену рибу виймають із солоної ємкості та зберігають сухою. На її поверхні утворюються сірі та бурі плями – колонії плісеневих грибів.

Риба копчена. На мікрофлору риби при копченні значний вплив мають антисептичні речовини коптильного диму або коптильної речо­вини. При холодному способі копчення згубно діють на мікроорга­нізми сіль і підсушування риби. При температурі копчення 30–35^С гине близько 47% початкової мікрофлори риби.

Забруднення риби холодного копчення складає 10²–10⁵ клітин в 1 г, а в окремих випадках і більше.

При гарячому копченні, крім диму, стерилізуючим фактором є висока температура (90–110^С), в результаті чого при обробці гине до 99% початкової кількості мікроорганізмів. В 1г риби гарячого копчення виявляють 10²–10⁴ мікроорганізмів.

Мікрофлора готової продукції і стійкість при зберіганні залежить від вихідної кількості забруднення мікробами риби-сирцю, якості сировини, дотриманні технологічного режиму, умов вироб­ництва і зберігання. Допустима ступінь забруднення мікроорганіз­мами свіжовиготовленої риби холодного копчення 1^.10⁴, а гарячого копчення – 1^.10³ в 1г. Бактерії групи кишкових паличок і золотистий стафілокок мають бути відсутні в 1 г, а сальмонели – в 25 г продукції.

На поверхні копченої риби переважно зустрічаються різні мікрококи (до 80%), спороносні, палички, що не утворюють спор, дріжджі, плісеневі гриби. Чутливими до бактерицидних речовин диму є бактерії роду Pseudomonas. Ботулістичний токсин утворюється у копченій рибі при температурі 10^С впродовж 5 діб зберігання без зміни її якості.

Риба гарячого копчення має більшу вологість, містить менше солі, коптиться менш тривалий час у порівнянні з рибою холодного копчення, що сприяє швидкому її псуванню. Типовими дефектами коп­ченої риби є омилення, пліснявіння, скисання (особливо у тріско­вих та інших морських риб). Порушення умов зберігання спричиняє розвиток гнильних бактерій.

Для захисту від мікробного псування рекомендують пакувати копчену рибу у пакети з полімерних матеріалів, заповнювати їх вуглекислим газом.

У рибі в'яленій і солоно-сушеній консервантом є сіль. При видаленні з риби вологи створюються несприятливі умови для розвитку мікроорганізмів. Проте, деякі мікроорганізми зберігаються в анабіотичному стані. При підвищенні вологості продукту і сприят­ливій температурі швидко розвиваються плісеневі гриби, що призводять до пліснявіння риби.

У маринованій рибі розвиток мікроорганізмів стримує кисле середовище, а також додавання до маринаду солі, цукру, прянощів. На маринованій рибі можуть розвиватися плісеневі гриби. При зниженні кислотності створюються умови для розвитку гнильних бактерій.

Рибні пресерви – це солоні, пряні і мариновані продукти з додаванням різноманітних соусів або заливок у герметичній тарі. Пресерви не стерилізують, а для попередження від псування використовують сіль, бензойнокислий натрій, сорбінову кислоту або антибіотик нізин. У рецептурі пресервів використовують ще цукор, олію, спеції, прянощі, оцтову кислоту.

Свіжовиготовлені пресерви забруднені мікроорганізмами риби і сировини. У мікрофлорі зустрічаються аеробні й анаеробні паличко­подібні бактерії, солестійкі і холодостійкі гнильні бактерії, мікрококи. У процесі дозрівання пресервів склад мікрофлори змінюється: переважають молочнокислі бактерії і бактерії родини Micrococcaceae. Сіль, кислоти, антисептик, низька температура дозрівання стримують розвиток гнильних бактерій.

При порушенні технологічного режиму виготовлення і температури зберігання деякі мікроорганізми у пресервах можуть розвиватися і викликати їх псування.

За активного розвитку Clostridium perfringens спостерігається бомбаж банок. При сприятливих умовах можливий розвиток молоч­нокислих ароматоутворюючих мікроорганізмів, що виділяють вугле­кислий газ і спричинюють бомбаж. Зустрічаються у пресервах такі дефекти мікробного походження як: скисання тузлуку, затяжка, окис.

З метою зменшення мікробного забруднення сировини і продовження терміну зберігання консервів рекомендують проводити стерилізацію спецій УФ-променями або -променями.

Мікробіологія плодоовочевих товарів

На поверхні фруктів та овочів постійно знаходиться значна кількість мікроорганізмів. Частина їх перебуває у неактивному стані і не викликає псування, оскільки на поверхні шкірки небагато пожив­них речовин. Однак деякі мікроорганізми живуть і розмножуються на поверхні фруктів та овочів і складають епіфітну мікрофлору. В 1 г шкірки здорових фруктів і овочів знаходиться 6700–42500 бактерій і 100–266000 дріжджів та плісеневих грибів. При цьому овочі більше забруднені мікроорганізмами, ніж фрукти. Видовий склад і чисель­ність мікроорганізмів залежать від виду рослин, географічних, кліма­тичних, метеорологічних умов вирощування, складу ґрунту, агро­технічних заходів, терміну і способу збирання, ступеню зрілості сорту фруктів і овочів та його імунітету пакування, транспортування, умов зберігання.

Найбільш характерними представниками епіфітної мікрофлори фруктів та овочів є молочнокислі, оцтовокислі, деякі спороносні бактерії, дріжджі і плісеневі гриби. На фрукти та овочі можуть потрапити і патогенні для людини мікроорганізми: збудники пара­тифу, черевного тифу, сальмонели, стафілококи, збудники дизентерії, ботулізму та ін.

Зараження фруктів та овочів мікроорганізмами може бути активним, коли збудник хвороби проникає у плід самостійно через непошкоджені тканини, і пасивним, коли збудник проникає безпосе­редньо від материнської рослини або через рани. Розвитку хвороби спри­яють механічні пошкодження (проколи, тріщини, розриви, подря­пини, потертості, ураження шкідниками), а також перезрівання, пере­охо­лодження, недотримання умов товарообігу та зберігання.

Фрукти та овочі переважно пошкоджують плісеневі гриби. Під дією гідролітичних ферментів, які вони виділяють, руйнуються між­клітинні пластинки і оболонки клітин м’якоті, відбувається гідроліз пектинових, білкових речовин, крохмалю, целюлози, нагромаджу­ються різні токсичні метаболіти.

В результаті розвитку плісеневих грибів підвищується pH соків і зменшується кислотність, що сприяє розвитку бактеріальної мікро­флори. В уражених фруктах та овочах тканини стають м’якими, темнішають і розпадаються (мацерація).

Збудниками псування ягід часто є дріжджі, що зброджують цукор у етиловий спирт та вуглекислий газ. Ягоди набувають спир­тового присмаку і скисають внаслідок розвитку дріжджів і оцтово­кислих бактерій.

Нижче наведена коротка характеристика найбільш поширених грибкових та бактеріальних хвороб фруктів та овочів.

Хвороби фруктів

Парша яблук і груш – одна з найбільш розповсюджених хвороб. Збудником парші яблук є гриб Venturia inaegualis, груш – Venturia pirina.

Парша на плодах має вигляд темних оливкових плям різного розміру, з оксамитовим нальотом, що утворені забарвленими конідіями гриба. На краях плям утворюються тріщини, що переходять на неуражену тканину плода. Плоди не дозрівають, мають потворну форму (однобокі). Великі плями з тріщинами на шкірці є причиною загнивання, оскільки у них потрапляють спори плісеневих грибів. Якщо восени перед збиранням врожаю випадають дощі і стоїть тепла погода, то ураження паршою відбувається у саду, а подальший її розвиток – під час зберігання. На листях, що опали, утворюються плодові тіла гриба з сумками, що зимують. Весною спори знову дозрівають і, потрапляючи на листя плодових дерев, уражають їх.

Рис. 19. Ураження яблук (1) і груш (2) паршою (збудник парші яблук – гриб Venturia inaequalis; збудник парші груш – гриб Venturia pirina).

Плодова гниль яблук і груш, збудником якої є гриб Monilia fructigena, з’являється на плодах у вигляді округлої плями сіро-бурого кольору. Згодом ця пляма розростається і охоплює більшу частину плода. На поверхні плями утворюються жовто-білі поду­шечки, що розміщуються концентричними колами. Вони є місцями розвитку спор (конідій), які, потрапивши на інший плід у місцях з тріщинами шкірки, пошкоджених плодожеркою, градом, паршою, уражають його. Гриб швидко розвивається за температури 24–28^оС і відносної вологості повітря, вищій за 75%. М’якуш плоду пом’як­шується, набуває коричневого забарвлення. За несприятливих умов спороношення плоди стають синьо-чорними або чорними, блис­кучими і твердими. Побуріння плодів при монільозі спостерігається через 3–5 днів, поява спороношення – через 8–10 днів.

Рис. 20. Плодова гниль яблук (1) і груш (2) (збудник – гриб Monilia fructigena).

Гірка гниль яблук проявляється на поверхні плоду у вигляді округлих, легко увібганих коричневих плям, на яких утворюються подушечки спороношення гриба Gleosporium fructigenum. Загни­ваючий м’якуш має гіркий смак. Гриб завдає великої шкоди під час збері­гання плодів.

Чорна гниль яблук, збудником якої є гриб Rhizopus nigricans, за зовнішнім виглядом нагадує плодову. На пошкодженій поверхні утворюються темні горбики, плоди стають плюсклими, блискучими, чорно-синього кольору, засихають, муміфікуються.

Голуба або зелена пліснява пошкоджує насіннячкові плоди під час зберігання. Збудником її є гриб Penicillium expansum. На уражених плодах з’являються світло-коричневі, водянисті, округлі плями, які згодом розростаються. Тканина стає м’якою, увібганою всередину, стає плюсклою. Пляма покривається спочатку білим міцелієм гриба, а потім зеленуватими подушечками плодоношення. Спори розносяться потоком повітря і заражають інші плоди. Сприятливою для розвитку гриба є температура 0–2С.

Збудником сірої плісняви яблук і груш, кісточкових та цитру­сових плодів є гриб Botritis cinerea. Заражені тканини бурі­шають, стають в’ялими, кислими, пом’якшуються. На поверхні плодів розви­вається сіра ватоподібна грибниця з подушечками спороношення.

Дірчасту плямистість (клястроспоріоз) абрикосів викликає гриб Closterosporium carpophilum. Ця розповсюджена хвороба прояв­ляється на плодах у вигляді дрібних бурих або червонуватих плям. Тканина під ними розростається і утворює бородавкоподібні корич­неві здуття. Зливаючись, плями утворюють суцільну коросту, яка відривається, залишаючи на плоді ямки. При сильному розвитку клястроспоріозу плоди не розвиваються, деформуються і втрачають товарні якості. Вони не придатні для консервування, а сухофрукти з них мають низьку якість.

Клястроспоріозом пошкоджуються вишні, черешні, персики. Зараження ним кісточкових плодів деколи може доходити до 50–60%.

Збудниками гнилі цитрусових плодів є плісеневі гриби. Різні види гриба Rhizopus викликають гниття шкірки плодів. Вона стає м’якою, водянистою, легко проривається при натискуванні. У місцях ураження грибом утворюється білувато-сірий наліт з темними плямами.

Aspergillus niger є збудником чорної плісеневоподібної гнилі плодів цитрусових. На плодах з’являються світлі, м'які, потім увібгані плями. На них утворюється білий наліт з чорно-бурими конідіями у вигляді порошистої маси.

У період зберігання причиною псування цитрусових плодів є гриби з роду Penicillium. Гриб Penicillium italicum викликає блакитну гниль. Шкірка плодів стає м'якою, водянистою, плюсклою, легко увібганою. На ній з’являються зелено-блакитні нальоти з вузькою білою каймою міцелію гриба. Швидко пліснявіють перезрілі й пошкоджені плоди.

Penicillium digitatum на поверхні цитрусових плодів утворює спочатку білий, а потім оливково-зелений наліт, за рахунок забарв­лення конідій обмежений широкою білою каймою з грибниці. М’якуш плодів пом’якшується, стає водянистим і гірким.

Лимони і мандарини уражаються грибом Alternaria citri. Тканина плодів пом’якшується, внаслідок розвитку міцелію і спор гриба забарвлюється у чорний колір.

Збудником білої мокрої гнилі цитрусових плодів є гриб Whetzelinia sclerotiorum. Плоди спочатку бурішають, шкірка знебарв­люється, і на ній утворюється біла грибниця з чорними склероціями. У сховищах гриб розповсюджується дуже швидко і сильно пошкоджує плоди.

Сіра головчаста пліснява ягід, збудником якої є гриб Rhizopus nigvzicans, наносить значну шкоду урожаю. На поверхні плодів спостерігається сіруватий павутиноподібний наліт, на якому потім з’являються чорні головки – спорангії зі спорами гриба. Ягоди стають водянистими, м’якими, суцільно покритими темною павутино­подібною масою.

Сіру гниль ягід (винограду, полуниці) викликає гриб Botritis cinerea. На уражених місцях утворюється мокра пляма і сірий густий наліт з конідієносців і конідій гриба. Міцелій пронизує всю ягоду, м’якуш стає в’ялим. Гниль швидко розповсюджується при транс­портуванні та тимчасовому зберіганні і є причиною значних втрат продукції.

Збудником сизої гнилі винограду є гриб Penicillium expansum. На поверхні ягід утворюється спочатку білуватий наліт, а потім блакитнувато-зелені дрібні грудки – спори гриба. Гнилі ягоди мають затхлий запах і прокислий смак.