2. Роль различных отделов цнс в регуляции п03н0-т0нических реакций

Мышечная деятельность включает в себя процессы осуществле­ния двигательных актов и процессы поддержания позы тела. Эти процессы регулируются различными отделами ЦНС.

Мышечный тонус является по своей природе рефлекторным ак­том. Для его возникновения достаточна рефлекторная деятельность спинного мозга. При длительном растяжении мышц в поле силы тя­жести возникает постоянное раздражение их проприорецепторов, потоки импульсов от которых проходят по толстым афферентным волокнам в спинной мозг, где передаются непосредственно (без уча­стия вставочных нейронов) на альфа-мотонейроны передних рогов и вызывают тоническое напряжение мышц. Такие двухнейронные (или моносинаптические) рефлекторные дуги лежат в основе тони­ческих сухожильных (с рецепторов сухожилий) имиотати- ческих рефлексов на растяжение (с рецепторов мышечных веретен). Это рефлексы активного противодействия мышцы ее рас­тяжению. В произвольной двигательной деятельности человека иногда требуется подавление этих рефлексов, например, при выпол­нении шпагата.

Степень тонического напряжения мышцы зависит от частоты им­пульсов, посылаемых к ней альфа-мотонейронами. Однако, потоки этих импульсов могут регулироваться вышележащими этажами не­рвной системы, в частности, неспецифическими отделами ствола мозга с помощью так называемой гамма — регуляции. Разряды гамма-мотонейронов спинного мозга под влиянием ретикулярной формации повышают чувствительность рецепторов мышечных ве­ретен. В результате при той же длине мышцы увеличивается поток импульсов от рецепторов к альфа-мотонейронам и далее к мышце, повышая ее тонус.

2. Роль коры головного мозга, мозжечка и ствола мозга

В регуляции тонуса участвует также медленная часть пирамид­ной системы и различные структуры экстрапирамидной системы (подкорковые ядра, красные ядра и черная субстанция среднего моз­га, мозжечок, ретикулярная формация ствола мозга, вестибулярные ядра продолговатого мозга).

Неспецифическая система вызывает общее изменение тонуса раз­личных мышц: усиление тонуса осуществляет активирующий отдел ретикулярной формации среднего мозга, а угнетение—тормозящий отдел продолговатого мозга. В отличие от нее специфическая систе­ма (моторные центры коры больших полушарий и ствола мозга) дей­ствует избирательно, т. е. на отдельные группы мышц-сгибателей или разгибателей. Усиление тонуса мышц-сгибателей вызывают корковые Влияния, передающиеся непосредственно К нейронам спинного мозга по корково-спинномозговой (пирамидной) системе, атакже через красные ядра (по корково-красноядерно-спинномоз- говой системе) и частично через ретикулярную формацию (по рети- куло-спинномозговой системе). В противоположность им, влияния,, передающиеся через вестибулярные ядра продолговатого мозга к вставочным и двигательным нейронам передних рогов спинного мозга (по вестибуло-спинномозговымпутям), вызываюттоническое повышение возбудимости мотонейронов мышц-разгибателей, что обеспечивает повышение тонуса этих мышц.

Мозжечок формирует правильное распределение тонуса скелет­ных мышц: через красные ядра среднего мозга он повышает тонус мышц-сгибателей, а через вестибулярные ядра продолговатого моз-> га — усиливает тонус мышц-разгибателей. В поддержании позы и равновесия тела, регуляции тонуса мышц основное значение имеет медиальная продольная зона мозжечка—кора червя. При мозжечко­вых расстройствах падает тоническое напряжение мышц (атония) и вследствие ненормального распределения тонуса мышц конечностей возникает нарушение походки (атаксия).

Бледное ядро угнетает тонус мышц, а полосатое тело снижает его угнетающее действие.

Высший контроль тонической активности мышц осуществляет кора большихполушарий, в частности ее моторные, премоторные и лобные области. С ее участием происходит выбор наиболее целесооб­разной для данного момента позы тела, обеспечивается ее соответ­ствие двигательной задаче. Непосредственное отношение к регуля­ции тонуса мышц имеют медленные пирамидные нейроны по­ложения. Корковые влияния на тонические реакции мышц пере­даются через медленную часть пирамидного тракта И через экстрапирамидную систему.