2. Класификация и механизмы возбуждения рецепторов

Рецепторами называются специальные образования, транс­формирующие (преобразующие) энергию внешнего раздражения в спе­цифическую энергию нервного импульса.

Все рецепторы по характеру воспринимаемой среды делятся на экстерорецепторы, принимающие раздражения из внешней среды, (рецепторы органов слуха, зрения, обоняния, вкуса, осяза­ния), интерорецепторы, реагирующие на раздражения из внутренних органов, и проприорецепторы, воспринимающие раздражения из двигательного аппарата (мышц, сухожилий, сустав­ных сумок).

По виду воспринимаемых раздражений различают хеМорецеп- т о р ы (рецепторы вкусовой и обонятельной сенсорных систем, хе­морецепторы сосудов и внутренних органов); механорецепто­ры (проприорецепторы двигательной сенсорной системы, бароре­цепторы сосудов, рецепторы слуховой, вестибулярной, тактильной и болевой сенсорных систем); фоторецепторы (рецепторы зрительной сенсорной системы) и терморецепторы (рецепто­ры температурной сенсорной системы кожи и внутренних органов).

По характеру связи сраздражителем различают дистантн ые рецепторы, реагирующие на сигналы от удаленных источников и обусловливающие предупредительные реакции организма (зри­тельные и слуховые) и контактные, принимающие непосред­ственные воздействия (тактильные и др.)

' По структурным особенностям различают первичные и вторичные рецепторы. Первичные,рецепторы — это окончания чувствительных биполярных клеток, тело которых нахо* дитсявне ЦНС, один отросток подходит к воспринимающей раздра­жение поверхности, а другой направляется в ЦНС (например, лро- приорецепторы, терморецепторы, обонятельные клетки). Вторич- ныерецепторы представлены специализированными рецепторными клеткам и, которые расположены между чувствительным нейроном и точкой приложения раздражцтеля (например, фоторецепторы глаза),

В первичных рецепторах энергия внешнего раздржителя непосред­ственно преобразуется в нервный импульс в одной и той же клетке, В периферическом окончании чувствительных клеток при действии раздражителя возникает повышение проницаемости мембраны и ее деполяризация, возникает местное возбуждение — рецепторный потенциал, который, достигнув пороговой величины, обусловл и- вает появление потенциала действия, распространяемого по нервно­му волокну к нервным центрам.

Во вторичныхрецепторах раздражитель вызывает появление рецеп­торного потенциала в клетке-рецепторе. Ее возбуждение приводит к выделению медиатора в пресинаптической части контакта клетки-ре­цептора с волокном чувствительного нейрона. Местное возбуждение этого волокна отражается появлением возбуждающего постсинапти- ческого потенциала или так называемого генераторного потен­циала. При достижении порога возбудимости в волокне чувстви­тельного нейрона возникает потенциал действия, несущий информа­цию в ЦНС. Таким образом, во вторичных рецепторах одна клетка преобразует энергию внешнегораздражителя в рецепторный потенци­ал, а другая—в генераторный потенциал и потенциал действия.

3. Свойства рецепторов

Главным свойством рецепторов является их изби рдтел ьная чувствительность к адекватным раздражителям. Большинство ре­цепторов настроено на восприятие одного вида (модальности) раздра­жителя — света, звука и т. п. Ктаким специфическим для них раздра­жителям чувствительность рецепторов чрезвычайно высока. Возбу­димость рецептора измеряется минимальной величиной энергии адекватного раздражителя, которая необходима для возникновения возбуждения,т.е. порогом возбуждения.

Другим свойством рецепторов является очень низкая вели­чина порогов для адекватных раздражителей. Например, в зрительной сенсорной системе возбуждение фоторецепторов может возникнуть при действии световой энергии, которая необходима для нагревания 1 мл воды на 1 "С втечение 60000лет. Возбуждение рецеп­торов может возникать и при действии неадекватных раздражителей (например, ощущение света в зрительной системе при механических и электрических раздражениях). Однако в этом случае пороги воз­буждения оказываются значительно более высокими.

Различают абсолютные и разностные (дифференциальные) пороги

Абсолютные пороги измеряются минимально ощущаемой величиной раздражителя. Дифференциальные пороги представляют собой минимальную разницу между двумя интенсив­ностями раздражителя, которая еще воспринимается организмом (различия в цветовых оттенках, яркости света, степени напряжения мышц, суставных углах и пр.).

Фундаментальным свойством всего живого является адапта­ция, т.е. приспособляемость к условиям внешней среды. Адаптаци­онные процессы охватывают не только рецепторы, но и все звенья сенсорных систем. Адаптация периферических элементов проявля­ется в том, что пороги возбуждения рецепторов не являются постоян­ной величиной. Путем повышения порогов возбуждения, т. е. сниже­ния чувствительности рецепторов происходит приспособление к дли­тельным монотонным раздражениям. Например, человекне ощуща­ет постоянного давления на кожу своей одежды, не замечает непрерывного тикания часов.

По скорости адаптации к длительным раздражениям рецепторы подразделяют на быстро адаптирующиеся (фазные) и медленно адаптирующиеся (тонические). Фазные рецепторы реагируют лишь в начале или при окончании действия раздражителя одним-дву- мя импульсами (например, кожные рецепторы давления—тельца Па- чини), а тонические продолжают посылать в ЦНС неослабевающую информацию в течение длительного времени действия раздражителя (например, так называемые вторичные окончания в мышечных вере­тенах, которые информируют ЦНС о статических напряжениях).

Адаптация может сопровождаться как понижением, так и повы­шением возбудимости рецепторов. Так, при переходе из светлого по­мещения в темное происходит постепенное повышение возбудимос­ти фоторецепторов глаза, и человек начинает различать слабо осве­щенные предметы—это так называемая темновая адаптация. Однако такая высокая возбудимость рецепторов оказывается чрез­мерной при переходе в ярко освещенное помещение («свет режет гла­за*). В этих условиях возбудимость фоторецепторов быстро снижа­ется — происходит световая адаптация.

Нервная система тонко регулирует чувствительность рецепто­ров в зависимости от потребностей момента путем эфферент- н о й регуляции рецепторов.В частности, при переходе от состояния покоя к мышечной работе чувствительность рецепторов двигательного аппарата заметно возрастает, что облегчает восприя­тие информации о состоянии опорно-двигательного аппарата (гам­ма-регуляция).Механизмы адаптации к различной интенсивности раздражителя могут затрагивать не только сами рецепторы, Но и другие образования в органах чувств. Например, при адаптации к различной интенсивности звука происходит изменение подвижно­сти слуховых косточек (молоточка, наковальни и стремячка) в среднем ухе человека.