Без­услов­ные ре­флек­сы

В ос­но­ве по­ве­де­ния жи­вот­ных лежат врож­дён­ные ре­ак­ции — без­услов­ные ре­флек­сы, стой­ко пе­ре­да­ю­щи­е­ся по на­след­ству. Жи­вот­ное для про­яв­ле­ния без­услов­ных ре­флек­сов не нуж­да­ет­ся в обу­че­нии. Так, если при­чи­нить бо­ле­вое раз­дра­же­ние ко­неч­но­сти со­ба­ки, она её непре­мен­но от­дёр­нет. Эта ре­ак­ция, без­услов­но, про­явит­ся со стро­гой за­ко­но­мер­но­стью у любой со­ба­ки.

Самые пер­вые ре­ак­ции но­во­рож­дён­но­го де­тё­ны­ша: ды­ха­ние, со­са­ние, мо­че­от­де­ле­ние и дру­гие фи­зио­ло­ги­че­ские акты — всё это врож­дён­ные ре­флек­тор­ные ре­ак­ции, обес­пе­чи­ва­ю­щие су­ще­ство­ва­ние ор­га­низ­ма в на­ча­ле жизни. Раз­дра­же­ния, их вы­зы­ва­ю­щие, идут в ос­нов­ном от внут­рен­них ор­га­нов: пе­ре­пол­нен­ный мо­че­вой пу­зырь вы­зы­ва­ет мо­че­от­де­ле­ние, на­ли­чие кала в  пря­мой кишке вы­зы­ва­ет по­ту­ги, при­во­дя­щие к ка­ло­из­вер­же­нию, и т. д. По мере роста и со­зре­ва­ния со­ба­ки про­яв­ля­ет­ся ряд дру­гих без­услов­ных ре­флек­сов. В про­яв­ле­нии слож­но­го без­услов­но­го ре­флек­са участ­ву­ет целый ряд про­стых без­услов­но–ре­флек­тор­ных актов. Так, на­при­мер, пи­ще­вая ре­ак­ция но­во­рож­дён­но­го щенка осу­ществ­ля­ет­ся при уча­стии це­ло­го ряда более про­стых актов — со­са­ния, гло­та­тель­ных дви­же­ний, ре­флек­тор­ной де­я­тель­но­сти слюн­ных желёз и желёз же­луд­ка. При этом один без­услов­но–ре­флек­тор­ный акт яв­ля­ет­ся сти­му­лом для про­яв­ле­ния сле­ду­ю­ще­го, по­это­му го­во­рят о цеп­ном ха­рак­те­ре без­услов­ных ре­флек­сов.

Но­во­рож­дён­ный щенок, ещё бу­дучи свя­зан­ным пу­по­ви­ной с ма­те­рью, пол­зёт к её сос­кам и сосёт. Од­на­ко уже в те­че­ние пер­вых часов его дей­ствия ста­но­вят­ся более уве­рен­ны­ми. Со­са­тель­ные дви­же­ния ста­но­вят­ся более ко­ор­ди­ни­ро­ван­ны­ми, он за­по­ми­на­ет запах ма­те­ри, об­лег­ча­ю­щий её поиск. Вско­ре щенок на­уча­ет­ся отыс­ки­вать более мо­лоч­ные соски. Его врож­дён­ный без­услов­ный ре­флекс со­са­ния как снеж­ный ком об­рас­та­ет при­об­ре­тён­ны­ми ре­ак­ци­я­ми — услов­ны­ми ре­флек­са­ми.

Услов­ные ре­флек­сы

Услов­ный ре­флекс яв­ля­ет­ся от­вет­ным дей­стви­ем жи­вот­но­го на опре­де­лён­ный раз­дра­жи­тель, при­об­ре­та­е­мый в ходе жизни.

И. П. Пав­лов от­крыл и сфор­му­ли­ро­вал ряд усло­вий, необ­хо­ди­мых для об­ра­зо­ва­ния услов­ных ре­флек­сов. Схем может быть несколь­ко:

I. Услов­ный и без­услов­ный раз­дра­жи­те­ли сов­па­да­ют во вре­ме­ни.

На­при­мер, если звук звон­ка или вспы­хи­ва­ние лам­поч­ки со­еди­нить с корм­ле­ни­ем, то эти ранее без­раз­лич­ные раз­дра­жи­те­ли через несколь­ко со­че­та­ний на­чи­на­ют вы­зы­вать у со­ба­ки пи­ще­вую ре­ак­цию. Эта ре­ак­ция на ранее без­раз­лич­ный раз­дра­жи­тель, ко­то­рый при­об­рёл те­перь сиг­наль­ное зна­че­ние для про­яв­ле­ния пи­ще­вой ре­ак­ции, и есть услов­ный ре­флекс.

II. Услов­ный раз­дра­жи­тель несколь­ко упре­жда­ет без­услов­ный. На­при­мер, при обу­че­нии со­ба­ки хож­де­нию рядом сло­вес­ная ко­ман­да «Рядом» долж­на несколь­ко (на 1–2 се­кун­ды) пред­ше­ство­вать рывку по­вод­ком, вы­зы­ва­ю­ще­му без­услов­но–ре­флек­тор­ную ре­ак­цию.

При раз­дра­жи­те­ле, от­став­лен­ном на срок не более 5 се­кунд, услов­ный ре­флекс на­зы­ва­ют сов­па­да­ю­щим (Сло­варь фи­зио­ло­ги­че­ских тер­ми­нов).

Услов­ный ре­флекс может быть вы­ра­бо­тан, если услов­ный раз­дра­жи­тель упре­жда­ет без­услов­ный на более дли­тель­ное время (до 2–3 минут на пи­ще­вой сти­мул, 30–60 се­кунд на бо­ле­вой). Такой услов­ный ре­флекс носит на­зва­ние за­паз­ды­ва­ю­ще­го. Он будет вы­ра­ба­ты­вать­ся мед­лен­нее, чем сов­па­да­ю­щий. Так, мно­гие со­вре­мен­ные го­род­ские со­ба­ки после уста­нов­ки в квар­ти­ре до­мо­фо­на на­чи­на­ют лаять на его сиг­нал, боль­ше на­по­ми­на­ю­щий зво­нок те­ле­фо­на, чем двер­ной, хотя между этим сиг­на­лом и при­хо­дом в квар­ти­ру по­сто­рон­них людей про­хо­дит неко­то­рое время. Зво­нок те­ле­фо­на при этом обыч­но не вы­зы­ва­ет у собак ни­ка­кой ре­ак­ции.

III. От­сут­ствие по­сто­рон­них раз­дра­жи­те­лей во время вы­ра­бот­ки услов­но­го ре­флек­са.

Если дрес­си­ро­вать ко­бе­ля на неболь­шом рас­сто­я­нии от теч­ной суки или на участ­ке, где та по­бы­ва­ла, по­ло­вой без­услов­ный ре­флекс неиз­беж­но будет за­труд­нять вы­ра­бот­ку услов­но­го. Если перед на­ча­лом за­ня­тий не по­гу­лять с со­ба­кой и не дать ей воз­мож­ность опо­рож­нить мо­че­вой пу­зырь и пря­мую кишку, раз­дра­же­ния, иду­щие от этих внут­рен­них ор­га­нов, будут также за­тор­ма­жи­вать вы­ра­бот­ку услов­ных ре­флек­сов.

IV. Сила без­услов­но­го раз­дра­жи­те­ля при вы­ра­бот­ке услов­но­го ре­флек­са долж­на быть боль­шей, чем сила услов­но­го раз­дра­жи­те­ля, так как услов­ный раз­дра­жи­тель боль­шой силы (на­при­мер, силь­ный звук, окрик и т. п.) может за­тор­мо­зить у со­ба­ки про­яв­ле­ние без­услов­но­го ре­флек­са (на­при­мер, пи­ще­во­го).

Услов­ные ре­флек­сы ба­зи­ру­ют­ся не толь­ко на без­услов­ных, но и на услов­ных же ре­флек­сах. Если, на­при­мер, вы­ра­бо­тать обо­ро­ни­тель­ный ре­флекс на вспы­хи­ва­ние лам­поч­ки, а далее со­че­тать свет со зву­ком звон­ка и не про­из­во­дить при этом под­креп­ле­ния током, то через неко­то­рое время один звук звон­ка нач­нёт вы­зы­вать обо­ро­ни­тель­ную ре­ак­цию. Это ре­флекс вто­ро­го по­ряд­ка. На его фун­да­мен­те, хотя и с боль­шим тру­дом, может быть вы­ра­бо­тан таким же об­ра­зом услов­ный ре­флекс тре­тье­го по­ряд­ка, чет­вёр­то­го и далее по­ряд­ков.

Услов­ные ре­флек­сы выс­ше­го по­ряд­ка, как пра­ви­ло, бы­ва­ют менее проч­ны­ми, чем ре­флек­сы пер­во­го по­ряд­ка. Тем не менее прак­ти­че­ски всё обу­че­ние стро­ит­ся на вы­ра­бот­ке услов­ных ре­флек­сов выс­ших по­ряд­ков.

Воз­буж­де­ние и тор­мо­же­ние

Врож­дён­ны­ми свой­ства­ми нерв­ной си­сте­мы яв­ля­ют­ся без­услов­ное воз­буж­де­ние и без­услов­ное тор­мо­же­ние, нераз­рыв­но свя­зан­ные между собой. И. П. Пав­лов вы­де­лял два рода тор­мо­же­ний: внеш­нее и внут­рен­нее.

Если во время клас­си­че­ско­го пав­лов­ско­го экс­пе­ри­мен­та про­из­во­дить шум, стук и т. д., то у сто­я­щей в стан­ке со­ба­ки воз­ни­ка­ет ори­ен­ти­ро­воч­ная ре­ак­ция, ко­то­рая тор­мо­зит услов­ный ре­флекс. Пе­ре­пол­нен­ный мо­че­вой пу­зырь, жажда, недо­мо­га­ния и дру­гие раз­дра­же­ния, иду­щие от внут­рен­них ор­га­нов, также ока­зы­ва­ют тор­мо­зя­щее дей­ствие на ско­рость вы­ра­бот­ки услов­ных ре­флек­сов.

Каков бы ни был раз­дра­жи­тель, он при­ве­дёт к воз­ник­но­ве­нию но­во­го очага воз­буж­де­ния в коре го­лов­но­го мозга, и этот очаг осла­бит или уси­лит услов­но–ре­флек­тор­ную де­я­тель­ность. Это так на­зы­ва­е­мое внеш­нее тор­мо­же­ние, так как новый очаг воз­буж­де­ния, воз­ник­ший в коре, яв­ля­ет­ся внеш­ним по от­но­ше­нию к вы­пол­ня­е­мо­му ре­флек­су. Раз­дра­жи­те­ли, вы­звав­шие раз­ви­тие тор­мо­же­ния, могут идти как из внеш­не­го мира, так и от внут­рен­них ор­га­нов жи­вот­но­го. Внеш­нее тор­мо­же­ние от­но­сит­ся к врож­дён­но­му без­услов­но­му свой­ству нерв­ной си­сте­мы. Оно бы­ва­ет двух родов: гас­ну­щее, когда дей­ству­ю­щий во время ра­бо­ты со­ба­ки раз­дра­жи­тель по­сте­пен­но пе­ре­ста­ёт вы­зы­вать ори­ен­ти­ро­воч­ный ре­флекс, и неуга­са­ю­щее, воз­ни­ка­ю­щее при на­ли­чии какой–либо фи­зио­ло­ги­че­ской по­треб­но­сти или па­то­ло­ги­че­ско­го про­цес­са.

К без­услов­но­му тор­мо­же­нию от­но­сит­ся и за­пре­дель­ное тор­мо­же­ние, воз­ни­ка­ю­щее в нерв­ной си­сте­ме в ответ на очень силь­ные раз­дра­жи­те­ли в том слу­чае, когда на­сту­па­ет пре­дел ра­бо­то­спо­соб­но­сти нерв­ных кле­ток. В связи с тем что тор­моз­ной про­цесс предо­хра­ня­ет нерв­ные клет­ки от ис­то­ще­ния, этот вид тор­мо­же­ния на­зы­ва­ет­ся ещё и охра­ни­тель­ным. За­пре­дель­ное тор­мо­же­ние часто про­яв­ля­ет­ся в виде от­ка­за со­ба­ки от вы­пол­не­ния ко­манд, за­ми­ра­ния в одной позе, за­сы­па­ния.

Вы­ра­бо­тан­ная тор­моз­ная ре­ак­ция, ко­то­рая устра­ня­ет по­ло­жи­тель­ный услов­ный ре­флекс, на­зы­ва­ют внут­рен­ним, а также ак­тив­ным, или услов­ным тор­мо­же­ни­ем. Вы­де­ля­ют три вида услов­но­го тор­мо­же­ния: уга­са­тель­ное, диф­фе­рен­ци­ро­воч­ное и за­паз­ды­ва­тель­ное.

Уга­са­тель­ное тор­мо­же­ние воз­ни­ка­ет в том слу­чае, если услов­ный раз­дра­жи­тель не  со­про­вож­да­ет­ся под­креп­ле­ни­ем. Он по­сте­пен­но те­ря­ет своё сиг­наль­ное зна­че­ние, и ре­флекс на него уга­са­ет.

Раз­ные услов­ные ре­флек­сы без под­креп­ле­ния уга­са­ют с неоди­на­ко­вой ско­ро­стью. Более «мо­ло­дые» и непроч­ные услов­ные ре­флек­сы уга­са­ют быст­рее, чем «ста­рые», проч­ные услов­но–ре­флек­тор­ные связи. При уга­са­нии услов­но­го ре­флек­са про­ис­хо­дит не про­сто раз­рыв услов­но–ре­флек­тор­ной связи, а раз­ви­ва­ет­ся ак­тив­ный тор­моз­ной про­цесс в коре го­лов­но­го мозга, ко­то­рый и по­дав­ля­ет услов­но–ре­флек­тор­ную связь. Это по­ло­же­ние под­твер­жда­ет­ся тем, что пол­но­стью уга­шен­ный услов­ный ре­флекс через неко­то­рое время может вновь вос­ста­но­вить­ся.

Уга­са­ние услов­ных ре­флек­сов — био­ло­ги­че­ски важ­ное при­спо­соб­ле­ние. Бла­го­да­ря ему ор­га­низм пе­ре­ста­ёт на­прас­но тра­тить энер­гию — ре­а­ги­ро­вать на сиг­нал, утра­тив­ший своё зна­че­ние.

Диф­фе­рен­ци­ро­воч­ное тор­мо­же­ние раз­ви­ва­ет­ся в коре го­лов­но­го мозга в том слу­чае, если со­ба­ка долж­на от­диф­фе­рен­ци­ро­вать один внеш­ний раз­дра­жи­тель, яв­ля­ю­щий­ся для неё услов­но–ре­флек­тор­ным сиг­на­лом, от дру­го­го, сход­но­го с ним раз­дра­жи­те­ля, ко­то­рый сиг­на­лом не яв­ля­ет­ся.

Диф­фе­рен­ци­ро­воч­ное тор­мо­же­ние участ­ву­ет в об­ра­зо­ва­нии лю­бо­го услов­но­го ре­флек­са. Оно же иг­ра­ет ис­клю­чи­тель­ную роль и в том слу­чае, когда вы­ра­ба­ты­ва­ют­ся два дви­га­тель­ных ре­флек­са на два раз­лич­ных раз­дра­жи­те­ля. На­при­мер, необ­хо­ди­мо до­бить­ся, чтобы под­опыт­ная со­ба­ка в ответ на свет лампы на­жи­ма­ла пе­ред­ней лапой на пе­даль, а в ответ на зво­нок схва­ты­ва­ла зу­ба­ми коль­цо и тя­ну­ла его к себе. Сле­до­ва­тель­но, жи­вот­ное долж­но диф­фе­рен­ци­ро­вать внеш­ние раз­дра­жи­те­ли — зво­нок и  свет — и два раз­лич­ных дви­же­ния. Сна­ча­ла со­ба­ка будет со­вер­шать много непра­виль­ных дви­же­ний, но так как эти дви­же­ния не под­креп­ля­ют­ся пищей, то ко­ли­че­ство их будет по­сте­пен­но умень­шать­ся и, на­ко­нец, оста­нут­ся толь­ко пра­виль­ные.

Бла­го­да­ря диф­фе­рен­ци­ро­воч­но­му тор­мо­же­нию жи­вот­ные вы­де­ля­ют из окру­жа­ю­щей среды огром­ное ко­ли­че­ство бла­го­при­ят­ных и небла­го­при­ят­ных сиг­на­лов, раз­ли­ча­ют их и ре­а­ги­ру­ют на них со­от­вет­ству­ю­щим об­ра­зом.

Из­вест­но, что волки при охоте на ко­пыт­ных очень быст­ро пре­кра­ща­ют пре­сле­до­ва­ние здо­ро­во­го жи­вот­но­го, ко­то­рое спо­соб­но убе­жать от них. Боль­ное или сла­бое жи­вот­ное они гонят до тех пор, пока оно не обес­си­лит, часто на до­ста­точ­но боль­шое рас­сто­я­ние.

За­паз­ды­ва­тель­ное тор­мо­же­ние. При вы­ра­бот­ке за­паз­ды­ва­ю­щих услов­ных ре­флек­сов (от­сро­чен­ных ре­ак­ций) пи­ще­вая услов­но–ре­флек­тор­ная ре­ак­ция про­яв­ля­ет­ся толь­ко к тому мо­мен­ту пи­ще­во­го под­креп­ле­ния, хотя услов­но–ре­флек­тор­ный раз­дра­жи­тель да­вал­ся рань­ше. В тот про­ме­жу­ток вре­ме­ни, когда услов­но–ре­флек­тор­ный раз­дра­жи­тель уже воз­дей­ство­вал, а пи­ще­вой ре­ак­ции ещё нет, в коре го­лов­но­го мозга со­ба­ки раз­ви­ва­ет­ся за­паз­ды­ва­ю­щее тор­мо­же­ние.

Био­ло­ги­че­ское зна­че­ние этого вида тор­мо­же­ния со­сто­ит в том, что оно предо­хра­ня­ет ор­га­низм от преж­де­вре­мен­ной траты энер­гии.

Ско­рость об­ра­зо­ва­ния внут­рен­не­го тор­мо­же­ния за­ви­сит от раз­ных при­чин. У воз­бу­ди­мых жи­вот­ных оно об­ра­зу­ет­ся труд­нее, чем у тор­моз­ных. В про­цес­се фор­ми­ро­ва­ния выс­шей нерв­ной де­я­тель­но­сти у со­ба­ки ско­рость об­ра­зо­ва­ния тор­моз­ных ре­флек­сов на­рас­та­ет, а к ста­ро­сти сни­жа­ет­ся.

Об­ра­зо­ва­ние тор­мо­же­ния за­ви­сит и от силы раз­дра­жи­те­ля: чем силь­нее раз­дра­жи­тель, тем быст­рее он ста­но­вит­ся тор­моз­ным.

Ино­гда по­сто­рон­нее раз­дра­же­ние, вы­зы­ва­ю­щее силь­ную обо­ро­ни­тель­ную ре­ак­цию, пре­пят­ству­ет раз­ви­тию внут­рен­не­го тор­мо­же­ния и спо­соб­ству­ет про­яв­ле­нию уга­шен­ных услов­ных ре­флек­сов. Это яв­ле­ние на­зы­ва­ет­ся рас­тор­ма­жи­ва­ни­ем.

Услов­ные ре­флек­сы яв­ля­ют­ся об­шир­ным клас­сом ре­ак­ций. Су­ще­ству­ет мно­же­ство прин­ци­пов их клас­си­фи­ка­ции: по мо­даль­но­сти услов­но­го раз­дра­жи­те­ля (зри­тель­ные, зву­ко­вые, обо­ня­тель­ные, кож­ные и т. д.), по ха­рак­те­ру от­вет­ной ре­ак­ции жи­вот­но­го (дви­га­тель­ные или сек­ре­тор­ные), по их био­ло­ги­че­ско­му смыс­лу (пи­ще­вые, обо­ро­ни­тель­ные, по­ло­вые), по спо­со­бу об­ра­зо­ва­ния (услов­ные ре­флек­сы пер­во­го, вто­ро­го, тре­тье­го и выс­ше­го по­ряд­ков, ими­та­ци­он­ные услов­ные ре­флек­сы и др.), по вре­мен­ным ха­рак­те­ри­сти­кам об­ра­зу­е­мых услов­ных ре­флек­сов (на­лич­ные, сле­до­вые); кроме того, име­ют­ся услов­ные ре­флек­сы, вы­ра­ба­ты­ва­е­мые на про­стые раз­дра­жи­те­ли и на раз­лич­ные виды ком­плекс­ных раз­дра­жи­те­лей, на­ту­раль­ные — на есте­ствен­ные при­зна­ки пред­ме­тов (на­при­мер, на запах пищи), и ис­кус­ствен­ные — на слу­чай­ные её при­зна­ки (на­при­мер, стук миски), клас­си­че­ские, ин­стру­мен­таль­ные и др.

Обу­че­ние иг­ра­ет ис­клю­чи­тель­но важ­ную роль в жизни жи­вот­ных и че­ло­ве­ка, по­это­му изу­че­нию этой про­бле­мы по­свя­ще­но огром­ное ко­ли­че­ство на­уч­ных ис­сле­до­ва­ний.