§ 9. Термодинамика открытых систем

Законы термодинамики строго описывают свойства изоли­рованных систем. Живые организмы относятся к открытым системам. Долгое время считалось, что второй закон термо­динамики неприменим к биологическим системам, поскольку, согласно этому закону, в системе могут идти только те про­цессы, свободная энергия которых уменьшается, а энтропия увеличивается.

При применении термодинамики к биологическим систе­мам необходимо учитывать особенности организации живых систем: 1) биологические системы обмениваются со средой энергией и массой; 2) процессы в живых системах в конечном итоге необратимы; 3) живые системы не находятся в равновес­ном состоянии; 4) все биологические системы гетерогенны, многофазны. Все это отличает открытые системы от изолиро­ванных термодинамических систем. Для описания процессов в открытых системах часто применяют положения термоди­намики необратимых процессов, основателями которой счи­таются Л. Онзагер и И. Пригожий. В термодинамике необра­тимых процессов рассматривается ход процессов во времени.

К биологическим процессам ассимиляции и диссимиляции нельзя применять понятие «термодинамическое равновесие». Живые системы находятся в стационарном состоянии. В от­личие от химического равновесия оно не характеризуется ра­венством скоростей прямой и обратной реакций. При стацио­нарном состоянии скорость реакции в одном направлении обычно больше, чем в другом, причем разность скоростей в обо­их направлениях постоянна во времени. Таким образом, со­стояние системы, при котором ее параметры со временем не из" меняются, но происходит обмен* веществом и энергией с окру­жающей средой, называется стационарным.

(1.33) 35

Второй закон термодинамики для открытых систем можно записать в таком виде:

4j? ₌ ^AlS°P^r і ^£средьі Дт ~ Дт Дт

Это означает, что скорость изменения энтропии в откры­той системе равна алгебраической сумме скоростей изменения энтропии внутри организма и изменения энтропии вследствие обмена организма со средой.

В организме происходят необратимые процессы, поэтому скорость изменения энтропии в организме больше нуля:

>0. " (1.34)

Дт

И. Пригожий сформулировал основное свойство стацио­нарного состояния: в стационарном состоянии скорость воз­растания энтропии, обусловленная протеканием необратимых процессов, имеет положительное и минимальное из возможных значений. Это положение называется теоремой При­гож и н а.

Энтропия служит мерой рассеивания энергии. Следова­тельно, при стационарном состоянии рассеивание энергии минимально. Организм работает в наиболее выгодном энергети­ческом режиме. Это свойство имеет большое значение для под­держания устойчивого стационарного состояния — еомеоста-за: постоянства химического состава внутренней среды орга­низма, осмотического давления, рН, температуры и т. д.

Стационарное состояние организма поддерживается с по­мощью механизмов авторегулирования. Эти механизмы спо­собны удерживать стационарное состояние только в некоторых пределах внешних воздействий. Совершенством авторегули-рующих механизмов организма определяются границы фи­зических условий внешней среды, в которых может существо­вать организм. Действие многих механизмов авторегулирова­ния хорошо изучено. Например, если организм попадает в атмосферу с повышенным содержанием углекислого газа, вступает в действие дыхательный центр головного мозга, ко­торый усиливает работу дыхательных органов, и излишки углекислого газа выводятся из организма.

Постоянное значение рН крови поддерживается с помощью буферных систем организма. Постоянная температура тела, несмотря на резкие колебания температуры внешней среды, поддерживается механизмами терморегуляции.

Если биологическая система испытывает небольшие изме­нения внешних воздействий, то уровень стационарного со­стояния сохраняется. Подобный тип стационарного состояния называется устойчивым. Ему соответствует минимальная ско­рость производства энтропии.

Для организма известны случаи и нестационарного состоя­ния, например стрессовое.

^{З» Тлі}

Если авторегулирующие механизмы способны поддержи­вать стационарное состояние биологической системы при опре­деленных изменениях внешней среды, то организм привы­кает к ним и выживает, в противном случае он погибает.

Вопрос о том, в какой мере принцип И. Пригожина отра­жает естественную эволюцию организма в процессе его разви­тия и старения, подвергался и подвергается обсуждению. Не­которые исследователи (А. Г. Пасынский) считают, что стрем­ление необратимого процесса перейти в такой режим, в котором производство энтропии минимально, не может удовлетвори­тельно отразить ход развития сложной биологической системы. Другие (А. И. Зотин), наоборот, находят ряд убедительных доводов в пользу применимости этого принципа по крайней мере к тому периоду эволюции, который начинается после достижения организмом зрелости.

Л. А. Николаев высказывает мысль о том, что принцип стремления к минимуму производства энтропии можно исполь­зовать для характеристики частных биологических систем, но не применять его к проблемам биогенеза и развития в целом.

В заключение можно отметить, что положения классичес­кой термодинамики и ее методы для исследований в области молекулярной биологии и биохимии в настоящее время при­меняются более широко, чем положение термодинамики не­обратимых процессов.