Транскрипція, трансляція і реплікація поксвірусів.
Речовина нуклеокапсиду утворена скупченою і компакто укладеною нуклеопротеїновою ниткою. Його фіксування дало змогу виявити глобулярні електроннощільні структури, сполучені нитками ДНК Інфекційні частки поксвірусів містять систему транскрипції, здатну синтезувати функціональну мРНК у поліаденільованій, кепованій і метильованій формах. РНК-полімераза має молекулярну масу приблизно 500 кДа і подібно до еукаріотичних РНК-полімераз складається з двох великих субодиниць та декількох субодиниць менших розмірів. Від еукаріотичної РНК-полімерази II вірусний фермент можна відрізнити за стійкістю до α-аманітину та за інгібуючою дією певних специфічних антитіл.
К
епує
і метилює утворену РНК ферментний
комплекс,
молекулярна маса якого 127 кДа. Він
складається з двох субодиниць, наділених
кількома видами активностей. Геном
поксвірусів - це лінійна дволанцюгова
ДНК розмірами від 85 кДа у парапоксвірусів
до 185 мДа у вірусу віспи курей. Всі
поксвіруси, крім пара-поксвірусів,
характеризуються більш високим, порівняно
з еукаріотичною ДНК, вмістом аденіну і
тиміну, що становить від 63 до 75%.
Після проникнення в цитоплазму вірусний нуклеоїд „роздягається". Аналізуючи електронні мікрофотографії, стає очевидно, що нуклеопротеїновий комплекс виходить назовні через пори в стінках нуклеоїду. Нуклеоїд вірусу вісповакцини, потрапивши в цитоплазму, ініціює транскрипцію. В результаті, через декілька хвилин після інфікування, в клітині з'являється функціональна мРНК, кепована і поліаденільована. Оскільки у віріоні містяться готові ферменти, деякі з них разом з вірусом проникають у клітину, інгібітори синтезу білка і реплікація ДНК не перешкоджають транскрипції.
Ранні вірусні мРНК, синтезувавшись, транслюються клітинними рибосомами. Після зараження клітин різними ортопоксвірусами різко підвищується активність тимідинкінази. Ще одним ферментом, який синтезується у великій кількості після інфікування клітин ортопоксвірусами, є ДНК-полімераза.
На ранніх стадіях синтезуються також декілька ферментів, які беруть участь у синтезі РНК. До них відносять полі(А)-полімеразу, РНК-гуанілтрансферазу, РНК-гуаніл-7-метилтрансферазу і РНК-нуклеозид-2'-метилтрансферазу. Після зараження вірусом вісповакцини підвищується активність ферментів, задіяних у біосинтезі аргініну. Характерною особливість поксвірусів є цитоплазматична локалізація реплікації ДНК. Початок реплікації ДНК слугує сигналом до змін в експресії генів. Припускають, що в циклі розвитку поксвірусів бере участь клітинне ядро або РНК-полімераза II. Про це свідчить той факт, що в без'ядерних клітинах спостерігається зниження титру вірусу; те ж саме спостерігають у результаті попереднього оброблення клітин α-аманітином, що специфічно інгібує клітинну РНК-полімеразу II. Білки, що синтезуються на пізній стадії, належать до двох класів. До першого ті, що синтезуються відразу після реплікації ДНК; до другого - білки, що синтезуються з певною затримкою. Декілька пізніх поліпептидів, включаючи білки нуклеоїду, піддаються протеолітичному процесингу, який спряжений зі збиранням вірусних часток, оскільки такі препарати, як рифампіцин, перешкоджають дозріванню вірусу і пригнічують протеоліз. До білків, які синтезуються на пізніх стадіях, відносять структурні білки вірусних часток, а також деякі ферменти, в т. ч. і дезоксирибонуклеази з кислим і нейтральним оптимумом рН, а також обидві нуклеозидтрифосфатфосфо-гідролази.