2.2. Эпидермис

Основные понятия: эпидермис, кератиноциты, меланоциты, внутриэпидермальные макрофаги, корнеоцит, кератогиалин, десмосомы, лимфатические щели, кератинизация, меланизация , газообмен, кератин, десквамация, эпидермальный барьер, меланин, меланосомы, ВЖМ, NMF, бактерицидность, церамиды, антиоксиданты.

Знать слои эпидермиса, отличительные особенности каждого из слоев, функции клеток эпидермиса и их строение; что включает в себя процесс кератинизации; строение липидов рогового слоя; регуляцию физиологических процессов в эпидермисе, функции эпидермиса и каким образом они обеспечиваются, состав ВЖМ, NMF.

Уметь объяснить строение шиповатого слоя, строение рогового слоя; свойства кератина, сущность процесса кератиногенеза, механизм образования эпидермального барьера; свойства меланина; сущность процессов меланогенеза и меланизации эпидермиса

2.2.1. Структура эпидермиса

Эпидермис представляет собой многослойный плоский ороговевающий эпителий.

Эта структура имеет только три функциональных компонента: клеточный, лимфодренажный и нейрорецепторный аппарат.

2.2.1.1. Клеточный компонент

Представляет рабочую часть своего функционального элемента со своей особой структурой и физиологическими функциями. Для начала рассмотрим его структуру. В нормальном эпидермисе присутствуют в основном только три обязательных клеточных элемента: различные формы кератиноцитов, пигментные клетки – меланоциты, иммунные клетки – внутриэпидермальные макрофаги. При патологических состояниях в эпидермис могут проникать другие активные клетки – Т-лимфоциты, тканевые базофилы, лейкоциты.

На основании гистологической картины в эпидермисе выделяют пять слоев: базальный, шиповатый, зернистый, блестящий и роговой.

Рис. 4. Слои эпидермиса

1 – роговой слой, 2 – блестящий сой, 3 – зернистый слой, 4 – шиповатый слой, 5 – базальный слой.

Базальный слой (ростковый) состоит из двух видов клеток.

Основными клетками этого слоя являются базальные кератиноциты – клетки цилиндрической формы, имеющие ядро, цитоплазму, органеллы. Они отличаются от клеток вышележащего слоя более высоким содержанием рибосом и митохондрий. Эти клетки располагаются на базальной мембране в один слой и крепятся к ней с помощью коллагеновых микрофибрилл. Основное предназначение базальных кератиноцитов – поддержание необходимой структуры эпидермиса, возмещение постоянной убыли отторгающихся на поверхности эпидермиса роговых клеток. Клетки делятся на две. Одна дочерняя клетка вступает на путь дальнейшего развития, другая остается на базальной мембране и продолжает делиться.

Другие клетки – меланоциты. Они крупнее базальных кератиноцитов. Располагаются они как бы под базальным слоем, на границе с дермой, но при этом они всегда отделены от дермы базальной мембраной. Главным их отличием является своеобразное отростчатое строение: клетка состоит из тела (перикариона) и многочисленных отростков (дендритов), которые отчетливо видны в межклеточных промежутках и достигают иногда даже зернистого слоя. Функциональная обязанность меланоцитов заключается в выработке пигмента меланина и распределении его по клеткам эпидермиса для защиты от солнечного ультрафиолета.

Шиповатый слой состоит из нескольких рядов (до 10 - 15) клеток многоугольной формы, имеющих на своей поверхности многочисленные выросты, проникающие в соответствующие углубления прилежащих клеток и образующие соединения типа застежки «молния» .

Рис. 5. Схема соединения шиповатых клеток

Оболочки соседних кератиноцитов соединены между собой при помощи многочисленных десмосом (участки уплотнения соседних плазмолемм плюс сгущение тонофиламентов, идущих из глубины каждой из соседних клеток). Отличительная особенность шиповатых кератиноцитов – наличие большого количества нейтральных липидов, фосфатидилхолина при отсутствии гликофосфолипидов. В цитоплазме этих клеток чрезмерно развит фибриллярный аппарат. Пучки тонофибрилл образуют внутренний опорный каркас клетки и защищают ее от деформации при внешнем давлении. Благодаря такой структуре шиповатые кератиноциты обеспечивают прочность и эластичность эпидермиса.

Внутриэпидермальные макрофаги (клетки Лангерганса) располагаются в глубине шиповатого слоя эпидермиса. Они являются посланцами иммунной системы для повышения защитных свойств эпидермиса и составляют от 2 до 7 % всех эпидермальных клеток. Это крупные отростчатые клетки, которые имеют перикараион и от 2 до5 дендритов, проникающих вверх до зернистого слоя и вниз до базальной мембраны. Эти клетки пополняются за счет моноцитов периферической крови. Они фагоцитируют чужеродные микроорганизмы и токсины. Выполняя иммунную функцию, они распознают антигены и представляя их Т-хелперам, а также секретируют сигнальные молекулы – цитокины, которые стимулируют функции других клеток кожи.

Толщина шиповатого слоя меняется в зависимости от локализации. Наибольшая она на ладонях и подошвах, наименьшая – на веках.

Зернистый слой состоит из 1 – 2 рядов (а на ладонях и подошвах до 3-4) структурно изменившихся шиповатых кератиноцитов. Здесь они называются гранулоцитами. Эти клетки вблизи шиповатого слоя имеют цилиндрическую или кубическую форму, а ближе к поверхности – ромбовидную. Ширина межклеточных промежутков по сравнению с шиповатым слоем значительно увеличена. Гранулоциты не имеют системы соединения клеток в сплошную массу, они лежат абсолютно свободно. Их ядра отличаются заметным полиморфизмом. Иногда наблюдаются лишь остатки разрушенных ядер. Количество митохондрий и их размеры в зернистых гранулоцитах уменьшены. Характерной особенностью гранулоцитов эпидермиса является наличие в цитоплазме включений – зерен кератогиалина. В нижних рядах зернистого слоя происходит синтез филагрина – основного белка кератогиалиновых зерен. Он обладает способностью вызывать агрегацию кератиновых фибрилл, образовывая таким образом кератин роговых чешуек. Вторая особенность эпидермальных гранулоцитов заключается в наличии в цитоплазме особых светлых структурных образований – кератиносом, или гранул Орланда, которые содержат гликолипиды, гликопротеиды, свободные стерины, гидролитические ферменты. Эти вещества выделяются в межклеточное пространство, где из них формируется пластинчатое цементирующее вещество.

Блестящий слой, он же элеидиновый. Выявляется в участках наиболее развитого эпидермиса, т.е. на ладонях и подошвах. Он состоит из 3 – 4 радов вытянутых по форме клеток, содержащих элеидин, из которого в дальнейшем образуется кератин. Ядра в верхних слоях клеток отсутствуют.

Роговой слой построен из множества черепицеобразных чешуек, представляющих собой омертвевшие и наполненные кератином остатки производных базальных кератиноцитов. Количество рядов в нем колеблется от 15 до 100.

Структурной единицей рогового слоя является корнеоцит - роговая чешуйка, заполненная кера-тиновыми фибриллами. В корнеоцитах отсутствуют ядра и органеллы. Следует отметить, что эти кератинизированные клетки отличаются от предшествующих кератиноцитов отсутствием поверхностной классической липидной мембраны. Вместо нее они окружены особой белково-липидной структурой, имеющей название «рогового конверта».

В роговом слое пространство между корнеоцитами в нижних слоях заполнено многослойными мембраноподобными липидными пластами, которые к тому же скреплены друг с другом особым способом — прошиты липидными «заклепками». В верхних слоях корнеоциты связаны между собой с помощью десмосом, которые по своей сути являются химическими связями. Под действием ферментов и внешних факторов десмосомы разрушаются и клетки отшелушиваются с поверхности кожи – происходит процесс десквамации.