5. Дигибридное скрещивание. 3й закон Менделя
Изучив наследование одной пары аллелей, Мендель решил проследить наследование двух признаков одновременно. Для этой цели он использовал гомозиготные растения гороха, отличающиеся по двум парам альтернативных признаков: семена желтые гладкие и зеленые морщинистые. Такое скрещивание, при котором родители различаются по двум парам альтернативных признаков, называется дигибридным. Если изучаются 3 и более пар признаков, то скрещивание полигибридное.
В результате такого скрещивания в первом поколении Мендель получил растения с желтыми гладкими семенами. Этот результат показал, что закон единообразия гибридов первого поколения проявляется не только при моногибридном, но и при полигибридном скрещивании, если родительские формы гомозиготны.
Затем Мендель скрестил гибриды первого поколения между собой. Для анализа результата этого скрещивания используем решетку Пеннета.
В результате свободного комбинирования 4 типов гамет в зиготы попадают гены во всех возможных 16ти комбинациях. В потомстве выявляются 4 фенотипических класса: примерно 9 частей растений с горошинами желтыми гладкими (А-В-), 3 части – с желтыми морщинистыми (А-вв), 3 части – с зелеными гладкими (ааВ-), 1 часть – с зелеными морщинистыми (аавв), т. е. расщепление примерно 9:3:3:1. Два фенотипических класса из четырех – абсолютно новые, отличные от родительских форм. При этом количество генотипических классов равно 9.
P
:
AABB
× aabb
G
:
AB
ab
F1: AaBb
P
(F1):
AaBb × AaBb
Если проанализировать расщепление отдельно по каждой из пар альтернативных признаков (желтый и зеленый цвет, гладкая и морщинистая поверхность), то получится: ~3:1→ желтые : зеленые и
~ 3:1→ гладкие : морщинистые,
т. е. каждая пара признаков дала расщепление в F2 независимо от другой пары. Это явилось результатом случайного комбинирования генов при образовании зигот, что и привело к образованию двух новых фенотипических классов, отличных от родительских форм.
Отсюда вытекает третий закон Менделя – закон независимого комбинирования признаков: при дигибридном скрещивании гетерозиготных организмов у гибридов наблюдается независимое комбинирование признаков и генов разных аллельных пар.
Для объяснения результатов скрещивания, проведенного Г. Менделем, Уильям Бэтсон (1902 г.) предложил гипотезу «чистоты гамет». Ее можно свести к следующим двум основным положениям:
1) из каждой пары аллелей в гамету попадает только один ген;
2) у гибридного организма гены не смешиваются, а находятся в чистом аллельном состоянии.
Эта гипотеза после открытия механизмов мейоза стала очевидным фактом и называется теперь правилом «чистоты гамет».
В общем случае для полигибридного скрещивания справедливы формулы, которые показаны в таблице:
Таблица – Количество классов потомков в F2 при полигибридном скрещивании
Число пар генов |
Число различных типов га-мет, образуемых гибридом F1 |
Количество в F2… |
||
комбинаций аллелей |
фенотипических классов |
генотипических классов |
||
1 |
2 |
4 |
2 |
3 |
2 |
4 |
16 |
4 |
9 |
… |
… |
… |
… |
… |
n |
2n |
4n |
2n |
3n |