3. Цитологические доказательства кроссинговера

В 1931 г. Курт Штерн представил цитологические доказательства кроссинговера. Он получил линии дрозофилы, имеющие половые хромосомы, различимые на цитологическом уровне. На одну из Х – хромосом был перенесен небольшой фрагмент Y – хромосомы, она приобрела Г – образную форму. Вторая Х – хромосома была короче нормальной (ее часть перенесли на другую (4 – ю) хромосому).

car + car

Р: ♀ × ♂

B + +

Укороченная хромосома была маркирована мутантными генами Bar (B) – полосковидные глаза и carnation (car) – глаза цвета красной гвоздики. Были получены самки, гетерозиготные по обоим указанным хромосомам. Их скрещивали с самцами, имеющими нормальную по длине Х – хромосому с аллелями сar и В⁺.

В потомстве F₁ было 4 класса потомков: 2 некроссоверных и 2 - кроссоверных. У кроссоверных при митозе четко наблюдались изменившиеся по морфологии в результате кроссинговера Х – хромосомы: укороченная Г - образная и удлинившаяся короткая.

Другое цитологическое доказательство было получено Г. Крейтон и Б. Мак Клинток на кукурузе. Им удалось получить линию, у которой гомологичные хромосомы IX пары были разными по строению: одна была нормальной, а другая несла утолщение (knob) на одном плече, а второе было удлинено. Эта хромосома была помечена двумя маркерными генами (окрашенный и восковидный эндосперм).

При скрещивании с линией, имеющей хромосомы с нормальной морфологией, получили 2 класса кроссоверных потомков. У последних хромосомы имели соответствующие морфологические особенности.

4. Хромосомная теория наследственности

Развивая свои идеи о сцепленности генов, Морган предположил, что гены расположены на хромосоме в линейном порядке, а частота кроссинговера прямо пропорциональна расстоянию между ними.

Классический опыт Моргана и Стертеванта:

Скрещивание самок дрозофилы, гетерозиготных по трем сцепленным рецессивным генам (расположены на Х – хромосоме):

Yellow (y), white (w), bifid (bi)

цв. тела цв. глаз вильчатые крылья

с самцами, несущими эти же мутации:

y w bi y w bi

Р: ♀ × ♂

y⁺ w⁺ bi⁺

В F₁ было получено значительное количество некроссоверных потомков, а также немного кроссоверных. Частоты получились такие:

y

1,2%

w 4,7%

3,5%

bi

Э то свидетельствовало о том, что все 3 гена действительно расположены на Х – хромосоме в линию. Место расположения гена называется локус. Одна хромосома – одна группа сцепления.

Расстояние между двумя локусами оценивают частотой кроссинговера, 1% кроссинговера соответствует 1 сМ (сантиморган). Так принято во всем мире с 80^х гг. XX века, а до этого называли ед. Моргана, или «морганида» (в СССР).

Основные положения хромосомной теории наследственности

(Т. Морган и соавт., 1911 г.) сводятся к следующему:

1. Гены расположены в хромосомах в линейном порядке в определенных локусах. Аллельные гены занимают одинаковые локусы гомологичных хромосом.

2. Гены, расположенные в одной хромосоме, образуют группу сцепления и наследуются преимущественно вместе; число групп сцепления равно гаплоидному набору хромосом.

3. Между гомологичными хромосомами возможен обмен участками – кроссинговер, который нарушает сцепление генов.

4. Процент кроссинговера пропорционален расстоянию между генами. Сантиморган – единица расстояния, равная 1% кроссинговера.

Зная расстояние между генами, можно построить карту хромосомы.

Генетическая карта хромосомы представляет собой отрезок прямой, на котором обозначен порядок расположения генов и указано расстояние между ними в сантиморганах. Она строится по результатам анализирующего скрещивания.

Цитологическая карта хромосомы представляет собой фотографию или точный рисунок окрашенной хромосомы, на котором отмечается последовательность расположения генов. Ее строят на основе сопоставления результатов анализирующего скрещивания и хромосомных перестроек, которые хорошо видны под микроскопом (делеции, инверсии и др.).

В 1933 г. Т. Моргану была присуждена Нобелевская премия за создание хромосомной теории наследственности.