2. Центры происхождения культурных растений и одомашнивания животных
Важнейший раздел селекции как науки – учение об исходном материале. Фактически он разработан выдающимся советским генетиком и селекционером Н. И. Вавиловым и подробно изложен в его работе «Центры происхождения культурных растений».
Любая селекционная программа начинается с подбора исходного материала. Решая проблему исходного материала, Н. И. Вавилов обследовал земной шар и выявил территории с наибольшим генетическим разнообразием культивируемых растений и их диких сородичей. В результате было найдено 8 районов с максимальным генетическим разнообразием растений, которые Н. И. Вавилов считал центрами их происхождения.
У картофеля максимум генетического разнообразия связан с Южной Америкой, у кукурузы – с Центральной Америкой, у ячменя – с Африкой (Абиссинский центр).
Индийский очаг – родина риса, цитрусовых; среднеазиатский – родина мягкой пшеницы, гороха, бобов и других культур; китайский – родина многих злаков и бобовых (просо, гречиха, соя). Переднеазиатский очаг включает большое разнообразие видов пшениц и форм ржи; здесь находится мировой потенциал плодоводства. Многие овощи (капуста и др.) были введены в культуру в Средиземноморье.
Наряду с открытием мировых центров происхождения культурных растений Н. И. Вавилов и его сотрудники собрали некогда самую крупную в мире коллекцию растений в ленинградском ВИРе ( около 300 тыс. единиц хранения), которая используется до настоящего времени в качестве исходного материала для селекции новых сортов в нашей стране.
Центры происхождения животных – это места древних цивилизаций. В индонезийско-индокитайском центре впервые, по-видимому, были одомашнены собака, свинья, куры, гуси, утки. Причем собака, большинство пород которой происходит от волка, - одно из наиболее древних домашних животных.
В Передней Азии, как полагают, были одомашнены овцы, их предок – дикий баран муфлон. В Малой Азии одомашнены козы. Одомашнивание тура, ныне исчезнувшего вида, произошло, вероятно, в нескольких областях Евразии. В результате возникли многочисленные породы крупного рогатого скота. Предки домашней лошади – тарпаны, также исчезнувшие, были одомашнены в степях Причерноморья.
3. Классификация типов скрещивания и методов разведения
В селекции применяют следующие типы скрещиваний:
Прежде всего следует выделить родственное скрещивание, или инбридинг (в животноводстве), и самоопыление, или инцухт (в растениеводстве). Однако во избежание путаницы можно пользоваться одним термином - инбридинг.
Неродственное скрещивание (аутбридинг) делится на внутрипородное, или внутрисортовое, межпородное, или межсортовое, и отдаленную гибридизацию.
Применение той или иной системы скрещивания зависит от характера исходного материала, и стоящей перед селекционером задачи.
4. Родственное скрещивание (инбридинг)
Родственным скрещиванием (или разведением в животноводстве) называют скрещивание особей, имеющих близкую степень родства: брат – сестра, отец – дочь, мать – сын, двоюродные братья и сестры и т. д. У растений наиболее тесная форма инбридинга осуществляется при самоопылении.
При самоопылении гетерозиготных растений с каждым поколением в популяции увеличивается доля гомозигот. Этот процесс падения частоты гетерозигот описывается формулой (1/2)n, где n – число поколений самоопыления. Для шестого поколения самоопыления доля гетерозигот составит (1/2)6, или 1/64.
Депрессия при инбридинге. Поскольку животные и растения несут в гетерозиготном состоянии вредные рецессивные мутации, то естественно, что при инбридинге, вызывающем гомозиготизацию, часто происходит депрессия – понижение жизнеспособности, урожайности, устойчивости к заболеваниям и т. п. Доказательством этому могут служить данные Д. Джонса (1924 г.) по влиянию инбридинга в течение 15 поколений на урожайность зерна и высоту растений у кукурузы. Приведенные по двум линиям данные показывают, что исходные формы фенотипически были одинаковы. Применение принудительного самоопыления в обеих линиях привело к одинаковому снижению урожайности и высоты растений. При этом в одной из линий депрессия наступила скорее, чем в другой.
В опыте Джонса с кукурузой средняя жизнеспособность уменьшается от поколения к поколению, пока не будет достигнут инбредный минимум. При достижении этой стадии, обычно в результате инбридинга на протяжении примерно 10 поколений, жизнеспособность падает до самого низкого уровня, поэтому продолжение инбридинга не вызывает дальнейшего ухудшения.
При изучении растений, выживших ко времени достижения инбредного минимума, обнаруживается, что разные линии угнетены в различной степени и сильно отличаются одна от другой по плодовитости и внешним признакам. Следовательно, инбридинг вызывает дифференциацию исходной популяции. Материал, достигший инбредного минимума, состоит из ряда различных константных линий. Причина дифференциации и константности инбредных линий, так же как и чистых линий у самоопыляющихся растений, одна и та же – гомозиготность.
Опыты по инбридингу в большом масштабе проводили также на животных – крысах, морских свинках, дрозофиле. Поскольку у животных возможность самооплодотворения исключена, то наиболее эффективным является скрещивание братьев и сестер, так называемое спаривание сибсов. Если спаривание сибсов повторяется на протяжении нескольких поколений, то оно постепенно приводит к инбредному минимуму такого же типа, как и у растений. Но при спаривании сибсов для получения полной гомозиготности необходимо большее число поколений, чем при самоопылении.
У человека супружеские отношения между родителями и детьми или между братьями и сестрами называются кровосмешением, или инцестом. Для здоровья потомства инбридинг, как правило, крайне вреден (одно из немногих исключений - Клеопатра VII), поэтому в большинстве религий и у многих этносов существует запрет на подобные браки.
Однако известно, что в природе существуют виды, для которых самооплодотворение является нормой, и при этом они не только не вымирают, а, наоборот, процветают. Сюда относится ячмень, пшеница, горох, фасоль, овес, табак и др.
Каким же образом можно объяснить тот факт, что инбридинг может быть и полезным, и вредным? В процессе инбридинга депрессию вызывают переходящие в гомозиготное состояние мутантные гены, понижающие жизнеспособность организмов или имеющие летальный эффект. Но среди мутаций могут быть не только вредные, понижающие жизнеспособность, но и повышающие ее. Отсюда следует, что не всегда при близкородственном размножении животных или растений может наступать депрессия. Напротив, могут быть выделены линии с повышенной жизнеспособностью и продуктивностью. Так, в опытах Е. Кинга на крысах при тесном инбридинге в течение 25 поколений в одной из линий наблюдалось повышение жизнеспособности и плодовитости животных.
Естественный отбор в природе и искусственный – в селекции способствуют при инбридинге выделению линий с комплексами признаков, обеспечивающих высокую жизнеспособность.
Очевидно, в ходе эволюции растений-самоопылителей и происходил такой процесс выделения и сохранения генотипов с наиболее благоприятным сочетанием генов. В селекции этот процесс чрезвычайно труден, так как число вредных рецессивных мутаций значительно превышает число полезных. Итак, вреден не сам по себе инбридинг, а последствия гомозиготизации вредных мутаций.
В чем состоит практическое значение инбридинга?
Популяция гетерозиготных организмов с помощью инбридинга может быть разложена на генетически различающиеся линии. Инбридинг позволяет выделить из популяции группы организмов с отдельными, необходимыми для селекции свойствами. При инбридинге в каждой линии увеличивается число гомозигот. Поэтому особи внутри линий оказываются более однородны по генотипу и надежнее передают свои свойства потомству.