3. Геном хлоропластов
Геномы хлоропластов и митохондрий похожи. ДНК хлоропластов (хпДНК) тоже двунитчатая, кольцевая, сверхскрученная. Размеры молекулы хпДНК составляют 80-600 тпн.
Число копий хпДНК на одну клетку, например, в листьях свеклы, составляет 4-8 на нуклеоид, при этом 4-18 нуклеоидов находятся в одном хлоропласте, а в клетке – примерно 40 хлоропластов. В итоге в каждой клетке может быть до 6000 молекул хпДНК.
Геномы хлоропластов у высших растений варьируют по длине, но имеют общие черты. В геноме есть так называемые инвертированные повторы (IRA и IRB). Гены, находящиеся в составе этих повторов, присутствуют в геноме в двух копиях, в их число входят гены всех 4-х рРНК. Более короткая область ДНК, расположенная между инвертированными повторами, называется «короткая однокопийная последовательность», или SSC (short single cоpy sequence), а с противоположной стороны находится LSC (long single copy sequence» - «длинная однокопийная последовательность».
Рассмотрим в качестве примера генетическую карту хлоропластной ДНК печеночного мха Marshantia polymorpha. Синим цветом показаны гены, кодирующие продукты, участвующие в трансляции (rpl и rps- белки большой (large) и малой (small ) субъединиц рибосом; 4.5; 5; 16 и 23S – рРНК); красным – гены субъединиц РНК – полимеразы; зеленым- гены белков фотосинтеза; желтым- ген пермеазы. Имеются также гены 32-х типов тРНК (на схеме не показаны). Часть белков, необходимых для фотосинтеза и других функций хлоропластов, поступает из клетки.
В некоторых генах, кодирующих белки и тРНК, найдены интроны. Все мРНК, которые образуются в геноме хлоропластов, транслируются на собственных рибосомах хлоропластов.
В заключение необходимо сказать, что геном митохондрий и пластид называется плазмон, в отличие от генома ядерного, а их гены – плазмогены.
Лекция № 8
Тема лекции: Основные закономерности изменчивости
План лекции:
1. Классификация типов изменчивости
2. Мутационная теория де Фриза
3. Множественный аллелизм
4. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости Н.И. Вавилова
5. Классификация мутаций
6.Плейотропный эффект мутаций
7. Экспрессивность и пенетрантность мутаций
8. Условные мутации
9. Методы учета мутаций
10. Спонтанные и индуцированные мутации
11. Генные мутации
1. Классификация типов изменчивости
Изменчивость – способность живых организмов изменяться в процессе развития или существовать в различных формах (вариантах). Изменяться означает приобретать новые признаки или утрачивать старые.
Прежде чем переходить к классификации типов изменчивости, давайте вспомним, что такое генотип и фенотип. Генетики говорят: «Фенотип формируется на основе генотипа под влиянием времени и условий внешней среды». Это положение хорошо иллюстрирует следующий рисунок:
Время
Генотип
Фенотип
Условия внешней среды
Из этого рисунка следует, что фенотип может изменяться при изменении условий внешней среды (это модификационная изменчивость), в процессе онтогенеза (онтогенетическая изменчивость) и при изменении самого генотипа (генотипическая изменчивость).
Схема – Типы изменчивости
И
зменчивость
Наследственная Ненаследственная, или
фенотипическая
Генотипическая Цитоплазматическая
Мутацион- Комбина- Мутаци- Комби- Онтогенети- Модификаци-
ная– вызы- тивная– вы- онная нативная ческая, или онная (измен-
ваемая му- зываемая возрастная чивость в
тациями перекомби- (изменчивость пространстве)
нацией генов во времени)
Наследственная изменчивость связана с изменением генетического материала, а ненаследственная – не связана. При этом онтогенетическая изменчивость приводит к возрастным изменениям, а модификационная – связана с разнообразием проявлений одного генотипа в разных условиях внешней среды.
Примеры модификационной изменчивости: различия у однояйцевых близнецов, живущих в разных семьях, или у растений на хлебном поле.
Особняком стоит цитоплазматическая изменчивость, которую мы изучали ранее.
Все эти типы изменчивости наглядно изображены на рисунке, где показана изменчивость листьев земляники (род Fragaria).
В центре (по вертикали) показано изменение листа в онтогенезе от однолопастного до трехлопастного. Это – онтогенетическая изменчивость (изменчивость во времени).
Но в каждый момент онтогенеза (по горизонтали) степень выраженности признака может быть различной. Так, однолопастный лист может иметь разные размеры и разное число зубчиков и т.д. Это – модификационная изменчивость (изменчивость в пространстве).
Если же в гаметах родительских особей произойдет изменение гена, то листья растения, развивающегося из такой зиготы, могут быть однолопастными в течение всего онтогенеза. Это – мутационная изменчивость (на рисунке слева).
При скрещивании комбинация нескольких генов в генотипе может привести к образованию пятилопастного листа. Это – комбинативная изменчивость (на рисунке справа).
На рисунке для упрощения не показаны онтогенетическая и модификационная изменчивость в пределах мутационной и комбинативной.
Наследственная изменчивость является источником генетического разнообразия и исходного материала для эволюции и селекции. Ненаследственная изменчивость обеспечивает пластичность организмов, их приспособление к варьирующим условиям внешней среды. Этим она важна для эволюции.