5. Неродственное скрещивание (аутбридинг)

Скрещивание неродственных организмов называют аутбридингом. При этом могут скрещиваться организмы, принадлежащие к одной и той же породе или сорту (внутрипородное или внутрисортовое скрещивание), к разным породам или сортам (межпородное или межсортовое скрещивание) или к разным видам, родам (отдаленная гибридизация).

При скрещивании неродственных особей вредные рецессивные мутации, находящиеся в гомозиготном состоянии, перейдут в гетерозиготное состояние и не будут оказывать влияние на жизнеспособность гибридного организма. Действительно, весь опыт практики сельского хозяйства показывает, что при скрещивании неродственных организмов внутри одного и того же вида гибриды первого поколения часто оказываются более жизнеспособными и устойчивыми к заболеваниям, имеют повышенную плодовитость.

Неродственное скрещивание служит важным методом селекции и разведения. Путем этого скрещивания производят объединение разных наследственных свойств в одном гибридном организме. С его помощью комбинируют различные ценные признаки для создания новой породы или сорта.

6. Отдаленная гибридизация

Отдаленной гибридизацией называют скрещивание форм, относящихся к разным видам и родам.

Отдаленная гибридизация, как правило, осуществляется с трудом. Причины этого связаны с наличием механизмов вторичной (репродуктивной) изоляции – презиготических и постзиготических.

Методы преодоления нескрещиваемости. Для преодоления барьера нескрещиваемости растений И. В. Мичурин разработал несколько методов: предварительные прививки в целях вегетативного сближения тканей, метод посредника, опыление смесью пыльцы.

Предварительная прививка одного вида растений на другой, изменяя химический состав тканей, в том числе и генеративных органов, может способствовать скрещиваемости видов, так как в этом случае увеличивается вероятность прорастания пыльцевых трубок в пестике материнского растения.

Например, Мичурин прививал черенки рябины в крону взрослого дерева груши. При цветении привоя пыльцу груши наносили на кастрированные цветки рябины и, наоборот, пыльцу рябины на цветки груши. Подобным методом удается получить гибриды между обычно не скрещивающимися видами.

Суть метода посредника состоит в том, чтобы преодолеть нескрещиваемость двух видов с помощью третьего вида. Мичурин намеревался создать персик, который мог бы выращиваться в средней полосе России. Для этого он попытался провести гибридизацию персика с холодоустойчивым монгольским миндалем бобовником, однако это не удалось. Тогда он скрестил монгольский миндаль с полукультурным персиком Давида. Полученный гибрид был назван посредником. Затем гибридные растения скрещивались с персиком.

Смесь пыльцы разных сортов и видов растений также может способствовать скрещиваемости видов, поскольку пыльцевые трубки с различными генотипами могут взаимно стимулировать друг друга, создавая в пестике условия, благоприятствующие росту трубок.

Стерильность отдаленных гибридов. Существенным препятствием применению отдаленной гибридизации в селекции является обычная для гибридов стерильность, которая может быть следствием нарушения конъюгации хромосом в мейозе, результатом чего является образование гамет с несбалансированным набором хромосом.

У растений для преодоления стерильности отдаленных гибридов используется метод получения амфидиплоидов, который разработал Г. Д. Карпеченко в 1927 г.

У отдаленных гибридов животных часто один пол бывает фертильным, а другой стерильным. Например, у гибридов яка (Phoephagus grunniens) с крупным рогатым скотом (Bos taurus) самки плодовиты, а самцы бесплодны. В этом случае можно применять возвратное скрещивание гибридных самок с одним из исходных видов.

Наибольшее значение отдаленная гибридизация получила в селекции растений, и прежде всего вегетативно размножаемых. Как правило, генотипы диких видов при скрещивании их с культурными формами привносят в гибриды первого поколения иммунность и устойчивость к различного рода заболеваниям, суровым условиям жизни. Соответствующие гены дикого типа в большинстве своем доминантны.

Отдаленную гибридизацию применяли для селекции зерновых культур Н. В. Цицин (создал гибрид озимой пшеницы с пыреем, 70 ц/га, неполегающий), В. Е. Писарев (амфидиплоид пшеницы и ржи - тритикале) и другие генетики и селекционеры.

Примеры отдаленной гибридизации у животных: гибридизация тонкорунных овец с диким бараном архаром. В результате многолетней селекции Н. Н. Бутариным в 30-е годы была создана тонкорунная порода архаро-меринос, приспособленная к высокогорным пастбищным условиям.

В США на основе скрещивания крупного рогатого скота с зебу была создана порода санта-гертруда с выдающимися мясными качествами, приспособленная к пастбищному содержанию в засушливых районах.