2. Мутационная теория Де Фриза
Термин «мутация» впервые был предложен Г. Де Фризом в его классическом труде «Мутационная теория» (1901-1903).
Мутация – это скачкообразное стойкое ненаправленное изменение генетического материала.
Такие изменения были известны еще Ч.Дарвину. Он называл их неопределенными изменениями и придавал им большое значение в эволюции. Однако теория мутаций была сформулирована позже Де Фризом. До сих пор не утратили своего значения основные положения его теории:
1.Мутация возникает скачкообразно, т.е. внезапно, без переходов.
2. Образовавшиеся новые формы наследуются, т.е. являются стойкими.
3. Мутации ненаправленны (т. е. могут быть полезными, вредными или нейтральными).
4. Мутации – редкие события.
5. Одни и те же мутации могут возникать повторно.
Однако Де Фриз необоснованно противопоставил теорию мутаций теории естественного отбора. Он ошибочно считал, что мутации могут сразу приводить к образованию новых видов. На самом деле мутации являются лишь материалом для длительного отбора, результатом которого может стать возникновение нового вида.
3. Множественный аллелизм
До сих пор мы с вами считали ,что один и тот же локус гомологичных хромосом может быть представлен двумя аллелями: А и а, В и b, С и с и т.д. На самом деле один и тот же ген может мутировать в несколько состояний; иногда таких состояний бывает несколько десятков и даже сотен. Ген А может мутировать в состояние а1, а2, а3 … ап. Ряд мутаций одного и того же локуса называют серией множественных аллелей, а само явление наличия в популяции множества аллелей одного гена – множественным аллелизмом.
Любой аллель такой серии может возникать мутационно непосредственно от аллеля дикого типа или от любого другого.
Наследование множественных аллелей подчиняется менделевским закономерностям. При этом, в отличие от генов, для которых известно только два состояния, сочетание двух разных мутантных аллелей одного локуса в гетерозиготе называется компаундом.
Примеры множественного аллелизма
У норок существует серия множественных аллелей по окраске шерсти: коричневая (дикий тип), платиновая (серебристо-голубая) и белая. Ген окраски шерсти у норок обозначается буквой Р: РР – коричневая; рр – платиновая; рhрh – белая. Характер доминирования: Р > р > рh.
У человека известна серия аллелей, определяющих группы крови: I0, IА, IВ. Аллели IА и IВ кодоминантны, а I0 рецессивен по отношению к ним.
У дрозофилы известно около 350 аллелей гена white. Фенотипы этих мутантов варьируют в очень широких пределах: от нормального цвета глаз до полного отсутствия пигмента.
Распространенность множественного аллелизма среди организмов обусловлена тем, что это явление увеличивает резерв генотипической изменчивости, а потому важно для эволюции.
Вообще говоря, принципиальной разницы между нормальным геном (диким типом) и мутантными генами не существует. Многие гены, свойственные диким формам вида, также были когда-то мутантными, а затем благоприятные мутантные аллели в ходе эволюции вида распространились до такой концентрации, что каждая особь вида стала их носителем.
4. Закон гомологических рядов в наследственной
изменчивости Н.И. Вавилова
Следующим после Де Фриза серьезным исследованием мутаций была работа Н.И. Вавилова по наследственной изменчивости у растений.
Изучая морфологию различных растений, Н.И Вавилов в 1920 г. пришел к выводу, что, несмотря на резко выраженное разнообразие (полиморфизм) многих видов, можно заметить и четкие закономерности в их изменчивости. Если взять для примера семейство злаков, то окажется, что одинаковые отклонения признаков присущи всем видам (карликовость у пшеницы, ржи, кукурузы; колоски безостые, неосыпающиеся и т.д.).
Закон Н. И. Вавилова гласит: «Виды и роды, генетически близкие, характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов».
Свой закон Н.И. Вавилов выразил формулой:
где G1, G2, G3, – виды, а a, b, c– различные варьирующие признаки.
Этот закон важен прежде всего для селекционной практики, потому что позволяет прогнозировать наличие мутантных форм, не известных у растений данного вида, если они уже известны у других видов.
Н. И. Вавилов положил закон гомологических рядов в наследственной изменчивости в основу поиска новых форм растений. Под его руководством были организованы многочисленные экспедиции по всему миру. Из разных стран были привезены сотни тысяч образцов семян культурных и диких растений для коллекции Всесоюзного института растениеводства (ВИР). Она до сих пор является важнейшим источником исходных материалов при создании новых сортов.
Теоретическое значение этого закона состоит в признании родства тех живых организмов, которые имеют сходные ряды наследственной изменчивости (обратный ход мысли). Этот подход нашел применение в эволюционной биологии, причем не только при изучении растений, но и при сравнении животных и даже географических подвидов человека.
Кроме того, в законе Н.И. Вавилова содержалось предвидение того, что у близкородственных видов должны быть гомологичные, т.е. сходные по структуре гены. В тот период, когда о структуре гена ничего не было известно, это был шаг вперед в познании живого («периодический закон Д. И. Менделеева в биологии»). Молекулярная генетика, секвенирование генов подтвердили правильность догадки Н.И. Вавилова, его идея стала очевидным фактом и попрежнему является ключом к познанию живого.