Бартонеллез

Бартонеллез – син.: лихорадка Оройя, перувианская бородавка, болезнь Карриона – инфекционная болезнь, характеризующаяся в острой фазе анемией, лихорадкой, тяжелым течением, высокой летальностью (лихорадка Оройя), в хронической стадии протекает доброкачественно и характеризуется множественными кожными поражениями (перувианская бородавка).

Этиология. Возбудитель – Bartonella bacilliformis представляет собой мелкую грамотрицательную коккобациллу (от 0,3 до 2-3 мкм длиной). Подвижная, полиморфная окрашивается по Романовскому-Гимзе в красновато-фиолетовый цвет. Растет на питательных средах (среда Ногуши и др.). Оптимум роста 28-30°С. Патогенна для некоторых видов обезьян. Чувствительна к тетрациклинам и левомицетину.

Эпидемиология. Заболевание встречается в ограниченных горных районах на территории Перу, Эквадора и Колумбии, расположенных на высоте от 800 до 2500 м, в местах обитания москитов рода Lutzomyia – переносчика инфекции. Лихорадка Оройя и перувианская бородавка являются двумя фазами одной и той же инфекционной болезни. Резервуаром и источником инфекции является только человек (больной или бактерионоситель). Частота бактерионосительства среди населения эндемичных регионов достигает 10-15%. Длительность бактерионосительства достигает 15 мес. Заболевают чаще лица, прибывшие в эндемичные районы.

Патогенез и клиническая картина. Воротами инфекции является кожа в месте укуса переносчика. Гематогенно микробы проникают в клетки эндотелия кровеносных и лимфатических сосудов, где и происходит их размножение. В дальнейшем бактерии проникают в эритроциты, что приводит к разрушению эритроцитов в печени и в селезенке (гемолизина микроб не вырабатывает). Развивается тяжелая анемия. Тяжесть заболевания и выраженность клинических проявлений зависит от состояния иммунной системы организма. Под влиянием защитных сил организма микробы исчезают из эндотелия сосудов и из периферической крови. Спустя несколько недель (латентный период) бартонеллы вновь начинают обнаруживаться в организме, но только в коже и подкожной клетчатке. Рецидивов болезни в виде лихорадки Оройя не наблюдается. Обострения болезни протекают лишь в форме перувианских бородавок.

Инкубационный период длится около 3 недель. Заболевание начинается постепенно. Появляется общая слабость, озноб, боли в суставах, температура тела умеренно повышена, каких-либо органных поражений в этот период не отмечается, при посеве крови можно выделить возбудителя. Эта продромальная стадия продолжается несколько дней, затем болезнь может переходить в генерализованную форму (лихорадка Оройя). Состояние больного резко ухудшается, температура тела повышается до 39 °С, быстро нарастает анемия. При осмотре отмечается бледность и желтушность кожных покровов, иногда мелкие геморрагии на коже, носовые кровотечения. Лимфатические узлы умеренно увеличены, печень и селезенка увеличены. Постепенно состояние больных улучшается, признаки болезни стихают, уменьшается процент пораженных эритроцитов. Болезнь переходит в латентную форму инфекции.

Хроническая форма (перувианская бородавка) развивается через 3-6 мес после стихания острых проявлений болезни и продолжается 2-3 мес. Кожные поражения отмечаются по всему телу, однако более выраженная сыпь локализуется на конечностях. Размеры элементов сыпи колеблются от 2-10 мм до 3-4 см. Вначале появляется красное пятно, затем на месте его появляются пупулы, напоминающие бородавки. Иногда элементы принимают характер узлов, некоторые элементы сыпи изъязвляются. Появление новых высыпаний сопровождается умеренной лихорадкой, суставными болями. Появляются высыпания и на слизистых оболочках полости рта, задней стенки глотки. Со временем элементы сыпи исчезают, не оставляя каких-либо изменений на коже. Длительность этой стадии болезни до 2-х лет.

Прогноз. До применения антибиотиков летальность достигала 50%, при назначении левомицетина в течение 48 ч происходит нормализация температуры тела и быстрое нарастание количества гемоглобина и эритроцитов. Быстро наступает полное выздоровление (при острой форме болезни).

Диагностика, лечение, профилактика. Пребывание в эндемичной местности и характерные клинические проявления болезни позволяют поставить диагноз без особых трудностей. Подтверждением диагноза служит обнаружение бартонелл в эритроцитах или в биоптатах из пораженных участков кожи.

Эффективным антибиотиком является левомицетин, который можно заменить антибиотиками тетрациклиновой группы. Профилактика и мероприятия в очаге включает борьбу с переносчиками, защиту от их укусов. Специфическая профилактика не разработана, мероприятия в очаге не проводятся.

КЛАСС 2. Anoxyphotobacteria

Класс представлен аноксигенными фототрофными бактериями, разделенными на два порядка: Rhodospirillales (пурпурные бактерии) и Chlorobiales (зеленые бактерии). Всего 28 родов.

Клетки фототрофов сферические, спиральные, палочковидные или вибриоидные, диаметром 0,3-6,0 мкм, одиночные либо в агрегатах правильной или неправильной формы. Встречаются также одноклеточные или однорядные многоклеточные нитчатые формы. Грамотрицательные. Подвижные или неподвижные. Места обитания – бескислородные зоны увлажненных почв и водных сред, включая пресноводные, солоноватые, морские и сильно соленые водоемы. Аноксигенные фототрофные бактерии условно разделены на семь подгрупп.

Подгруппа 1. Клетки способны расти с использованием сульфида и серы в качестве единственных доноров электронов для ассимиляции СО₂; хорошо растут на свету. В подгруппу входят роды: Amoebobacter, Chromatium, Lamprobacter, Lamprocystis, Thiocapsa, Thiocystis, Thiodictyon, Thiopedia, Thiospirillum.

Подгруппа 2. Клетки способны расти с использованием сульфида и серы в качестве единственных фотосинтетических доноров электронов для ассимиляции СО₂. Бактерии этого рода встречаются в морских и экстремально соленых средах, содержащих сульфид и имеющих рН от нейтрального до экстремально щелочного; также встречаются в эстуариях, соляных равнинах, соленых озерах, щелочных озерах, иногда в почве. Подгруппа 2 включает только один род Ectothiorhodospira.

Подгруппа 3. Клетки растут предпочтительно за счет фотоассимиляции простых органических веществ; для некоторых видов характерна способность использовать сульфид или тиосульфат в качестве донора электронов для ассимиляции СО₂. Представители большинства родов способны расти как хемогетеротрофы в микроаэробных или аэробных условиях.

Эту группу чаще называют пурпурные бактерии. Группа достаточно разнородная, включающая обитателей морских и пресноводных экосистем, условно подразделяется на несерные и серные бактерии. Все пурпурные бактерии одноклеточные, различных форм с устойчивым сочетанием клеток (тетрады, диплококки, сеточки и т.д.). Водные формы, как правило, содержат газовые вакуоли, бывают подвижны, размножаются бинарным делением. Грамотрицательные, некоторые способны образовывать капсулы, слизистые слои.

Пурпурные серные бактерии являются прототрофами, несерные – нуждаются в витаминах. Для большинства бактерий этой группы необходима высокая интенсивность света (до 500 Лк), невысокие температуры, нейтральная среда. Часто пурпурные бактерии оказываются способными к азотфиксации.

Подгруппа включает следующие роды: Rhodobacter, Rhodocyclus, Rhodomicrobium, Rhodopila, Rhodopseudomonas, Rhodospirillum.

Подгруппа 4. Клетки растут за счет фотоассимиляции простых органических соединений; строгие анаэробы и фотогетеротрофы. Содержит 2 рода: Heliobacillus, и Heliobacterium, встречающиеся на рисовых полях и во временно затопляемых почвах.

Гелиобактерии – грамположительные бактерии с атипичной клеточной стенкой (строение муреина сходно с фирмикутами, отсутствуют липополисахариды, однако клетки не окрашиваются в фиолетовый цвет). В природной среде гелиобактерии вырабатывают споры, в лабораторной культуре это свойство не проявляют. Эти организмы содержат бактериохлорофилл g и небольшое количество бактериохлорофилла а, на свету растут в анаэробных условиях при высокой интенсивности света. Предпочитают фотогетеротрофный образ жизни, способны к азотфиксации и использованию в метаболизме соединений серы. К гелиобактериям относятся одноклеточные плеоморфные палочки или спиральные организмы, способные к скольжению или к движению с помощью жгутиков.

Подгруппа 5. Клетки способны расти с использованием сульфида или серы. Облигатные анаэробы и фототрофы; хорошо растут в фотоавтотрофных условиях. В подгруппу входят следующие группы: Ancalochloris, Chlorobium, Chloroherpeton, Pelodictyon, Prosthecochloris.

Подгруппа 6. Многоклеточные нити с однорядным расположением клеток, способные к скользящему движению. Факультативные аэробы; используют в фототрофном или хемотрофном метаболизме органические вещества. Включает роды: Chloroflexus, Chloronema – зеленые бактерии, Heliothrix, Oscillochloris.

Зеленые бактерии также подразделяются на серные и несерные. Грамотрицательные организмы, неподвижные или скользящие, различных форм, многие имеют простеки, газовые вакуоли. Зеленые бактерии в большинстве анаэробы, мезофилы или нейтрофилы, галотолерантны. Одна из групп зеленых требует высокой освещенности, вторая группа существует на глубине около 80 м при очень слабом освещении.

Клетки этих бактерий сферические, спиральные, палочковидные или вибриоидные, диаметром 0,3–6,0 мкм, одиночные либо в агрегатах правильной или неправильной формы. Встречаются также одноклеточные или однорядные многоклеточные нитчатые формы. Подвижные или неподвижные. К ним относят бактерии родов Chloroflexus, Chloronema и др. Места обитания – бескислородные зоны увлажненных почв и водных сред, включая пресноводные, солоноватые, морские и сильно соленые водоемы.

Подгруппа 7. Клетки растут хемогетеротрофно в аэробных условиях; в анаэробных условиях на свету роста нет. Метаболизм преимущественно дыхательного типа. Подгруппа 7 содержит только один род Erythrobacter, встречающийся в кислородсодержащих морских местообитаниях, преимущественно на водорослях.

Эритробактерии – бактерии разных систематических групп, обладающие способностью к аноксигенному фотосинтезу и обладающие светочувствительными пигментами, в большинстве облигатные аэробы. Эти бактерии обладают менее развитым фотосинтетическим аппаратом, чем другие фототрофы. Их можно рассматривать как промежуточную стадию между анаэробным фотосинтезом и аэробной гетеротрофией. К этим бактериям относятся археи рода Methylobacterium, выделенные из кишечника кольчатых червей и филлосферы растений, морские облигатные аэробы родов Erythrobacter (из 7 подгруппы) и Roseobacter, почвенные азотфиксаторы рода Phodorhizobium и др.

По современной классификации бактерии 10 группы отнесены к филуму Proteobacteria, классам Alphaproteobacteria, Betaproteobacteria, некоторые порядки отнесены также к многочисленному классу Gammaproteobacteria.

КЛАСС 3. Oxyphotobacteria

Группа оксигенные фототрофные бактерии включают две отдельные группы. Одну группу, основательно изученную и описанную, составляют цианобактерии. Это широко распространенные и разнообразные фотосинтезирующие бактерии, которые содержат хлорофилл и осуществляют оксигенный фотосинтез, сопровождающийся выделением молекулярного кислорода. Сравнительно недавно открыта вторая группа прокариот, осуществляющие оксигенный фотосинтез – порядок Prochlorales. Всего в группу включено 37 родов.

Порядок Cyanobacteriales – широко распространенная и основательно изученная группа сине-зеленых водорослей. Порядок Prochlorales – одноклеточные прокариоты, отличающиеся от цианобактерий набором фотосинтетических пигментов.

Цианобактерии. Разнообразная и дивергентная группа одноклеточных, колониальных и нитчатых оксигенных фотосинтезирующих бактерий (рис.25).

	Ширина или диаметр клеток варьируют от 0,5 мкм до 100 мкм и более. Грамотрицательные. Жгутики отсутствуют, но штаммы одного рода одноклеточных цианобактерий способны к движению по типу плавания. Для многих родов и видов, особенно среди нитчатых форм, характерно скользящее движение.
Рис. 25. Представители цианобактерий (istina.rin.ru)

Бактерии принадлежат к филуму Cyanobacteria, разделены на 5 порядков в соответствии с различиями в морфологии, способах деления, особенностей физиологии.

Подгруппа 1. К этой подгруппе отнесены роды: Chamaesiphon, Cyanothece, Gloeobacter, Gloeocapsa, Gloeothece, Microcystis, Myxobaktron, Synechococcus, Synechocystis.

Подгруппа 2. Отнесены роды: Chroococcidiopsis, Dermocarpa, Dermocarpella, Myxosarcina, Pleurocapsa, Xenococcus.

Подгруппа 3. Отнесены роды: Arthrospira, Crinalium, Lyngbya, Microcoleus, Oscillatoria, Pseudanabaena, Spirulina, Starria, Thchodesmium.

Подгруппа 4. Отнесены роды: Anabaena, Aphanizomenon, Calothrix, Cylindrospermum, Nodularia, Nostoc, Scytonema.

Подгруппа 5. Отнесены роды: Chlorogloeopsis, Fischerella, Geitleria, Stigonema.

Прохлорофиты. Одноклеточные или нитчатые, разветвленные или неразветвленные прокариоты, напоминающие цианофиты, т. е. цианобактерии, от которых отличаются тем, что содержат хлорофиллы и лишены дополнительных красных или синих билиновых пигментов. В настоящее время известны два признанных рода: Prochloron – одноклеточные организмы, Prochlorothrix – нитчатые организмы.

Анаэробные грамотрицательные кокки

В данную отдельную группу входят кокки диаметром примерно от 0,3-0,5 до 2,5 мкм, расположенные обычно парами. Грамотрицательные, неподвижные; жгутики отсутствуют, анаэробы; оксидазоотрицательные. Кокки родов Acidaminococcus, Veillonella и Syntrophococcus являются, главным образом, паразитами гомойотермных животных, таких как жвачные, грызуны и свиньи, а также человека. Вид Megasphaera cerevisiae встречается в испорченном пиве бутылочного разлива. Группа включает вышеперечисленные четыре рода. Бактерии этой группы относятся к филуму Proteobacteria, порядку Syntrophobacteriales.

Все бактерии этой группы относятся к филуму Proteobacteria.

КАТЕГОРИЯ 2. ФИРМИКУТЫ

Категория II или отдел 2– фирмикуты – грамположительные (грам+) эубактерии, имеющие клеточные стенки. Firmicutes – от лат. «firmis» – крепкий, «cutes» – кожа.

Общая характеристика. Прокариоты с клеточными стенками положительного типа; окраска по Граму обычно, хотя и не всегда, положительная.

	Типичные фирмикуты имеют толстый слой муреина (рис.26). В их клеточных стенках муреин связан с полисахаридами, среди которых значительное место занимают тейхоевые кислоты (от греч. teichos – стенка), обнаруженные только у бактерий этого типа.
Рис. 26. Модель структуры грамположительной клеточной стенки

В стенке фирмикутов содержатся также липотейхоевые кислоты (ЛТК), которые содержат липидные «хвостики», закрепленные в гидрофобной области ЦПМ.

Форма клеток может быть сферической, палочковидной или нитевидной; палочки и нити могут быть неветвящимися, но у многих организмов имеется настоящее ветвление. Размножение обычно происходит путем бинарного деления; некоторые представители образуют споры в качестве покоящихся форм (эндоспоры или споры на гифах). В большинстве нефотосинтезирующие организмы; обычно это хемосинтезирующие гетеротрофы, среди которых есть аэробы, анаэробы, факультативные анаэробы и микроаэрофилы. К этой категории относятся простые аспорогенные и спорообразующие бактерии, а также актиномицеты и родственные им организмы. Недавно был выделен род Heliobacterium, представители которого – грамположительные гетеротрофные почвенные аэробы, способные к азотфиксации и фотосинтезу. По 9-му классификатору Берджи в категорию 2 вошли группы с 17 по 29, включая актиномицеты и родственные им организмы, а также микобактерии.

КЛАСС 1. Firmibacteria

ГРУППА 1. Грамположительные кокки

Эти бактерии объединены в семейства – Micrococcaceae, Streprococcaceae и Peptococcaceae, Staphylococcaceae, Aerococcaceae, Enterococcaceae и др. К группе отнесены существенно различающиеся роды, собранные для удобства в одну группу на основании двух общих признаков – сферическая форма клеток и положительная реакция при окрашивании по Граму.

	Эти бактерии не образуют эндоспор. У большинства организмов этой группы клетки сферические или лишь слегка овальные и почти всегда четко грамположительные (рис.27). Подвижность не типична. Роды распадаются на отчетливые подгруппы аэробных, факультативно анаэробных и строго анаэробных.
Рис.27. Сферическая форма кокков

В группу отнесены бактерии родов: Aerococcus, Coprococcus, Deinobacter, Deinococcus, Enterococcus, Gemella, Lactococcus, Leuconostoc, Marinococcus, Melissococcus, Micrococcus, Pediococcus, Peptococcus, Peptostreptococcus, Planococcus, Ruminococcus, Saccharococcus, Salinicoccus, Sarcina, Staphylococcus, Stomatococcus, Streptococcus, Trichococcus, Vagococcus.

По современным классификациям эти бактерии отнесены к филуму Firmicutes, классам Bacilli, порядкам Bacillales и Lactobacillales, семействам Staphylococcaceae, Aerococcaceae, Enterococcaceae и др.