Правило незалежного розщеплення і вільного комбінування неалельних генів
Батьківські форми, яких беруть для схрещування, можуть відрізнятися за декількома ознаками, а відповідно і декількома генами.
Схрещування, за якого батьківські форми відрізняються двома алелями генів, носить назву дигібридного (рис.47). Гібриди гетерозиготні за двома парами генів, називаються дигетерозиготами. У разі три-, тетра- і полігібридного схрещування, отримані гібриди називаються три-, тетра- і полігетерозиготи.
Третій закон Менделя – правило незалежного успадкування було сформовано Менделем на підставі вивчення нащадків від дигібридних і тригібридних схрещувань.
Рис. 47. Схема дигібридного схрещування
Класичний приклад аналізу дигібридного схрещування дав Г.Мендель, схрестивши дві форми гороху, які відрізнялися відповідно за формою і забарвленням насіння. Материнська рослина утворювала кругле жовте насіння, а батьківська – зморшкувате зелене насіння. Згідно з правилом одноманітності гібридів першого покоління все гібридне насіння було круглим і жовтим. Рослини, вирощені з цих насінин, зазнали самозапилення і в результаті отримано гібридне насіння F2. Згідно із законом розщеплення знову з’явилося зморшкувате та зелене насіння. Числове співвідношення складало: 315 круглих жовтих, 101 зморшкуватих жовтих, 108 круглих зелених і 32 зморшкуватих зелених насінин, що відповідає співвідношенню 9:3:3:1. Тобто, спостерігаються всі можливі поєднання досліджуваних ознак. Це і віддзеркалює третій закон Менделя – закон незалежного успадкування ознак, або закон незалежного комбінування генів. Це закон про незалежне успадкування алелей різних генів.
Третій закон Менделя (незалежного комбінування генів): при схрещуванні гомозиготних особин, які відрізняються за двома (або більше) ознаками, у другому поколінні (F2) спостерігається незалежне успадкування і комбінування станів ознак, якщо гени, які їх визначають, розташовані в різних хромосомах.
Іншими словами можна сказати, що гени різних алельних пар і детерміновані ними ознаки комбінуються незалежно одна від одної, оскільки вони локалізовані в різних парах гомологічних хромосом.
Г.Мендель схрестив між собою чисті лінії гороху посівного, особини яких відповідно мали гладеньке жовте та зморшкувате зелене насіння (В-гладеньке, b-зморшкувате). Гібриди першого покоління (F1) утворювали лише жовте гладеньке насіння (домінантні стани ознак), тобто проявився закон одноманітності гібридів першого покоління. Серед насіння гібридів другого покоління (F2) виявилися чотири фенотипові групи у співвідношеннях: дев'ять частин насіння мало жовтий колір і гладеньку поверхню, три частини – жовтий колір і зморшкувату поверхню, ще три частини – зелений колір і гладеньку поверхню, одна частина – зелений колір і зморшкувату поверхню. Отже, кількість фенотипових груп насінин, які утворювали гібриди другого покоління, удвічі перевищувала їхню кількість вихідних батьківських форм. Крім насінин, що мали комбінації станів ознак, притаманні батьківським особинам (жовтий колір – гладенька поверхня та зелений колір – зморшкувата поверхня), з'явилися ще дві групи з новими комбінаціями (жовтий колір – зморшкувата поверхня та зелений колір – гладенька поверхня).
Г.Мендель простежив успадкування різних станів кожної ознаки окремо і дійшов висновку, що розщеплення за кожною ознакою відбувається незалежно від інших. Підрахувавши гібриди другого покоління за ознакою кольору насіння, дістанемо таке співвідношення: 12 частин насіння буде жовтого, а 4 – зеленого кольору, тобто розщеплення, як і при моногібридному схрещуванні, становитиме 3:1. Така сама картина спостерігатиметься в разі розщеплення за ознакою структури поверхні насіння: 12 частин насіння матиме гладеньку поверхню і 4 – зморшкувату, тобто співвідношення між ними становить 3:1. Отже, дигібридне схрещування – це, по суті, два моногібридних, які ніби накладаються одне на друге, тригібридне – три моногібридних і т.п. Розщеплення за фенотипом серед гібридів другого покоління, за умови, що один із алельних генів повністю домінує над іншим, можна описати формулою (3:1)n, де (3:1) – співвідношення розщеплення за кожною ознакою, а n – кількість ознак (наприклад, у разі дигібридного схрещування n=2, тригібридного n=3 тощо).
У природних умовах має місце різноманітна комбінаторика генів (алелей). Кожний організм гетерозиготний за багатьма генами може потенційно забезпечити дуже велику комбінативну мінливість. Різні спадкові ознаки передаються нащадкам незалежно один від одного.
Генетичні закономірності розщеплення ознак при дигібридному і полігібридному схрещуваннях, встановлені Г.Менделем, отримали цитологічне обґрунтування. Доведено зв’язок між незалежним розщепленням різних пар генів і поведінкою негомологічних хромосом. При мейотичному поділі в профазі І гомологічні хромосоми кон’югують; в анафазі І одна із гомологічних хромосом відходить до одного полюса, друга – до другого; при розходженні до різних полюсів негомологічні хромосоми комбінуються вільно, незалежно одна від другої. У результаті цього утворюються гаплоїдні гамети з різним поєднанням хромосом. У процесі запліднення гамети зливаються і гомологічні хромосоми, які розійшлися в мейозі, знову з’єднуються.
При утворенні гамет разом з гомологічними хромосомами гени кожної пари відділяються один від одного, розходяться і випадково комбінуються з неалельними генами. Поява різних поєднань генів можлива тому, що розходження генів одної пари (А-а) відбувається незалежно від розходження генів іншої пари (наприклад, В-b, С-с і т. ін.). У дигетерозиготи (АаВb) можливе утворення з однаковою імовірністю чотирьох типів гамет (1АВ : 1Аb : 1Ва : 1аb). Гетерозигота за трьома ознаками (АаВbСс) продукує вісім гамет: АВС, Аbс, АbС, аВС, Авс, аВс, аbС, аbс. Один з них має всі домінантні ознаки, три типи поєднують по два домінантних і одному рецесивному гену; три типи – по одному домінантному і по два рецесивних; один тип – всі рецесивні гени.
Кількість типів гамет у гетерозигот встановлюють за формулою 2n де n – число пар алельних генів (або ознак). У гетерозиготи за чотирма ознаками кількість гамет складає 24=16, у гетерозиготи за п’ятьма ознаками – 25=32 і т. д.
Для визначення генотипового складу F2 при дигібридному і полігібридному схрещуваннях зручно користуватися решіткою, запропонованою англійським генетиком Пеннетом.
Числове співвідношення фенотипових класів від схрещування гетерозигот (або самозапилення) визначають за формулою (3:1)n , де n означає число пар врахованих ознак. Так, якщо при моногібридному схрещуванні відношення класів складає 3:1, то при дигібридному схрещуванні воно становить (3:1)2, або 9:3:3:1, а при тригібридному схрещуванні відповідно (3:1)3, тобто 27:9:9:9:3:3:3:1.