Хромосомна теорія спадковості

Хромосомна теорія спадковості була сформульована на підставі робіт Моргана та його співробітників Бріджеса, Стертеванта та Меллера (20-ті роки XX ст.). Основні її положення наступні:

• гени (цистрони) знаходяться в хромосомах; кожна хромосома є групою зчеплення генів;

• кожний ген у хромосомі займає певне місце (локус);

• гени в хромосомах розміщені лінійно;

• між гомологічними хромосомами може відбуватися обмін алельними генами (кросинговер);

• відстань між генами в хромосомі прямо пропорційна частоті кросинговеру;

• ген – частина молекули ДНК; кількість нуклеотидів, що вхо­дять до складу генів, неоднакова;

• усередині гена можуть відбуватися рекомбінації та мутації.

Існують структурні та регуляторні гени. Структурні гени кодують біосинтез білків, але самі не беруть в ньому участі: ДНК є матрицею для РНК; регуляторні гени контролюють і спрямовують діяльність структурних генів; розташування нуклеотидних триплетів у структурних генах відповідає розташуванню амінокислот у поліпептидному ланцюгу, що кодується даними генами;

Молекули ДНК, що входять до складу гена, здатні до репарації (відновлення), тому не всяке пошкодження гена веде до мутації.

Генотип, будучи дискретним (що складається з окремих генів), функціонує як єдине ціле; на функцію генів впливають чинники як внутрішньоклітинного, так і зовнішнього середовища. На початку ХХ ст. англійським генетиком Т.Х. Морганом і його співробітниками була доведена й експериментально обґрунтована хромосомна теорія спадковості.

У 1910 р. Т.Х. Морган та його співробітники, вивчаючи успадкування різних ознак у плодової мухи (Drosophila melanogaster) (рис.50), дійшли висновку, що всі вивчені гени можна розподілити на чотири групи. Гени різних груп успадковуються і рекомбінуються незалежно один від одного, а гени однієї групи зчеплені між собою.

У соматичних клітинах дрозофіли міститься 8 хромосом, а гамети мають по чотири хромосоми. Це дозволило передбачити, що чотири групи зчеплення відповідають чотирьом різним хромосомам. Т.Морган вперше встановив паралелізм між числом груп зчеплення і числом хромосом, – гени, що розміщуються в одній хромосомі, складають одну групу зчеплення.

Рис. 50. Зчеплене успадкування в дрозофіли

Стало зрозумілим, що гени розташовуються в хромосомах, які складають матеріальну основу спадковості.

Зазначені докази було покладено в основу хромосомної теорії спадковості:

1. Гени розміщаються в хромосомах по довжині в лінійному порядку; різні хромосоми містять неоднакове число генів; набір генів кожної з негомологічних хромосом – унікальний.

2. Алельні гени займають певні й ідентичні локуси (місця) гомологічних хромосом.

3. Гени, розташовані в одній хромосомі, утворюють групу зчеплення, завдяки чому має місце зчеплення деяких ознак, які разом (зчеплено) передаються нащадкам. Кількість груп зчеплення дорівнює гаплоїдному набору хромосом. Зчеплення не абсолютне.

4. Під час мейозу, який відбувається тільки при утворенні гамет, диплоїдне число хромосом зменшується вдвічі (гаплоїдне число). Це відповідає закону розщеплення, за яким генетичний матеріал обох батьків має розщепитися і потрапити в різні гамети.

5. Згідно із законом незалежного розподілу батьківські й материнські набори незчеплених генів розщеплюються незалежно один від одного. Якщо незчеплені гени розташовані в різних хромосомах, то під час мейозу материнські й батьківські хромосоми повинні розподілитися між гаметами випадково.

6. Між генами гомологічних батьківських і материнських груп зчеплення можуть відбуватися, завдяки кросинговеру, реципрокні рекомбінації. Цьому відповідає утворення хіазм під час кон’югації гомологічних хромосом у мейозі (генетичний кросинговер).

7. Сила зчеплення між генами обернено пропорційна відстані між ними. Чим ближче розташовані гени в одній хромосомі, тим сильніше їх зчеплення, тим у меншій мірі виникатимуть рекомбінації між ними, і навпаки. Відстань між генами вимірюється у відсотках кросинговеру. Один відсоток кросинговеру відповідає одній морганіді.

8. Кожний біологічний вид характеризується специфічним набором хромосом – каріотипом.

Дослідження хромосомного механізму визначення та успадкування ознак, зчеплених зі статтю, зчеплення генів, генетичних карт з цитологічними картами хромосом – все це покладено в основу хромосомної теорії спадковості, на яку спирається весь розвиток генетики.