Глюкоза ная кислота Фосфат

С₆Н,А + 2 АТФ + 2С₃Н₄0₃ -+- 4Н + 2 АДФ + 2Ф + энергия.

Как видно, для «запуска» процесса требуется энергия, содержащаяся в 2 молекулах АТФ. В результате же гликолиза выделяется энергия, часть которой утилизируется, давая 4 молекулы АТФ, так что суммар­ный энергетический выход гликолиза — 2 молекулы АТФ.

Пировиноградная кислота, получающаяся при этом, еще заключает в себе значительную часть энергии. Полное извлечение энергии из моле­кул глюкозы завершается в ходе так называемого цикла лимонной кис­лоты, или цикла Кребса. В этот цикл входит более 10 последовательных реакций, в результате чего отщепляются все атомы водорода, первона­чально принадлежавшие глюкозе, и выделяется энергия химических ее связей. Цикл Кребса протекает в митохондриях.

Реакции отщепления водорода, так называемые реакции дегидрогени­зации, происходят при участии специальных ферментов — дегидрогеназ. Эти реакции могут протекать при наличии веществ, присоединяющих атомы водорода (акцепторов водорода). Конечным акцептором водорода являются атомы кислорода. В цикле Кребса первым акцептором водо­рода Служит НАДФ (никотинамид — динуклеотидфосфат). Этот акцеп­тор водорода образуется в клетке из витамина группы В — ниацина. НАДФ передает водород флавопротеиду, который также является про­изводным витамина группы В — рибофлавина. Последний передает водо­род на красные железосодержащие пигменты, цитохромы. Атомы кисло­рода получают водород непосредственно от цитохромов, образуя воду.

Процесс взаимодействия водорода с акцепторами можно изобразить так:

24Н -+- 12 акцепторов -»• 12 Hj акцепторов.

Из 24 атомов водорода 4 отщепляются в процессе гликолиза (анаэроб­ного этапа), а 20 — в цикле Кребса. Действительно, цикл Кребса играет основную роль в энергетическом обмене клетки. Реакции утилизации полученной энергии можно записать так:

12Н_г акцепторов + 60_а >- 12Н₂0 + 12 акцепторов + энергия,

энергия -1- 36 ЛДФ + 36 Ф > 36 АТФ.

Если учесть еще 2 молекулы АТФ, образовавшиеся в процессе глико­лиза, то при окислении одной молекулы глюкозы синтезируется 38 мо­лекул АТФ. Таким образом, на синтез АТФ клетка использует 67% энер­гии поступающих в нее органических веществ.

Процесс аэробного дыхания может прекратиться в результате отсут­ствия кислорода (ибо кислород является конечным акцептором водоро­да); он может быть значительно заторможен при недостатке в пище витаминов группы В — ниацина и рибофлавина (уменьшается количе­ство акцептора водорода), недостатке железа (железо входит в состав цитохромов) и гемоглобина — транспорта кислорода в организме. Циа­ниды образуют прочные соединения с цитохромами, блокируя их, и по­этому являются смертельными ядами почти для всех организмов.

Выше описан весь путь диссимиляции, или катаболизма, которому под­вергается глюкоза в организме.

Глюкоза является обычным субстратом для выработки энергии в клетке, но и другие органические соединения также окисляются, минуя нередко ряд начальных этапов описанного процесса окисления. Этап, на котором вещество включается в окислительный цикл, определяется коли­чеством атомов углерода в молекуле этого вещества.

Жирные кислоты содержат в молекулах четное число атомов углерода ■и распадаются на двууглеродистые фрагменты, которые при этом дол­жны превратиться в уксусную кислоту. В уксусную же кислоту превра­щаются и винный спирт, и аминокислоты с двумя атомами углерода. Аминокислоты, молекулы которых содержат 3 атома углерода, превра­щаются в пировиноградную кислоту.

Пировиноградная кислота обычно превращается в уксусную с отщеп­лением еще одного атома углерода. Уксусная кислота дальше исполь­зуется в цикле Кребса.

У высокоорганизованных животных гликолиз является обязательным дополнительным источником энергии к тому, который связан с аэробио­зом. Во всех случаях интенсивной работы мышцы вырабатывают энер­гию анаэробным путем. При этом пировиноградная кислота превра­щается в молочную:

Пиропиноград- ■ая кислота Молочная кислота

2С₃Н₄0₃ + 4Н >2С₃Н₆О_а.

Небольшие количества молочной кислоты, быстро окисляясь до Н₂0 и С0₂ с освобождением энергии, способствуют усилению мышечной дея­тельности. Поэтому мышцы работают особенно хорошо после короткой «разминки». Большие же количества молочной кислоты, которые накап­ливаются при чрезмерной работе мышц, вызывают чувство усталости, так как вредно действуют на клетку, и характеризуют кислородную за­долженность.

"РАЗМНОЖЕНИЕ КЛЕТОК

С размножением клеток, или пролиферацией (от лат. proles—потомст­во, ferre — нести), связаны рост и обновление многих структур в много­клеточном организме. Размножаются клетки как в многоклеточном орга­низме, так и у одноклеточных существ путем деления. При размножении клеток осуществляются механизмы, лежащие в основе наследования свойств и признаков в поколениях.

ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ КЛЕТКИ

Совокупность процессов, происходящих в клетке от деления до следующе­го деления и заканчивающихся образованием двух клеток новой генера­ции, называется митотическим циклом. Выделяют четыре периода этого цикла (рис. 23): пресинтетический, синтетический постсинтетический (или премитотический) и митоз.

Пресинтетический период, (период Gì, от англ. gap — ин- тервал) следует непосредствен- но за делением. В это время синтеза ДНК еще не происхо- дит. Второй период — синтети- ческий (период S) характери- зуется синтезом ДНК и редуп- ликацией хромосомных струк- тур, поэтому к концу его содер- жание ДНК удваивается. Про- цессы дальнейшей подготовки к делению, связанные, по види- мому, с накоплением энергии, происходят в постсинтетичес- 2а кий период (период G2). Нако-

нец наступает деление клетки— Рис 23. Схема митотического цикла. митоз (от греч. mitos—нить),

или кариокинез (от греч.. кагуоп — ядро, kinesis — движение). Термины «митоз» и «кариоки­нез» — синонимы.

Если количество ДНК в гаплоидном"наборе хромосом (п) обозначить как С, то после деления клетки диплоидный набор хромосом (2п) содер­жит 2С ДНК. В пресинтетический период (период Gì) неизменным со­храняется то же количество ДНК, но в синтетический период (период S) количество ДНК удваивается, и когда клетка переходит к постсинтети­ческому периоду (период G2), диплоидный набор хромосом (2п) содер­жит уже 4С ДНК. В это время каждая из хромосом редуплицирована и состоит из двух хроматид. Постсинтетический период и период митоза характеризуются сохранением того же набора хромосом (2п) и того же-количества ДНК (4С). В результате митоза каждая дочерняя клетка со­держит 2 хромосомы и 2С ДНК.

Три периода митотического цикла (Gì, S, G2), во время которых про­исходит подготовка клетки к делению, объединяются под названием.' интерфазы.

митоз

Митоз (рис. 24) —сложное деление ядра клетки, обеспечивающее точное идентичное распределение хромосом с содержащейся в них генетической информацией между ядрами дочерних клеток. Этот способ деления в-клетках растений был открыт в 1874 г. русским ботаником И. Д. Чистяко­вым (1843—1877), а в клетках животных — в 1878 г. русским гистологом-П. И. Перемежко (1833—-1&93). Детальные исследования по делению-клеток были выполнены несколько позже на растительных объектах

Страсбургером (1844—1912) и на клетках животных — Флемингом (1843—1905).

В процессе митоза, или кариокинеза (рис. 25), последовательно про­текает пять фаз: профаза, прометафаза, метафаза, анафа­за и телофаза. Эти фазы, непосредственно следующие друг за дру­гом, связаны незаметными переходами. Каждая предыдущая обусловли­вает переход к последующей.

В клетке, вступающей в деление, хромосомы приобретают вид клубка из множества тонких, слабо спирализованных нитей. В это время каж­дая хромосома состоит из двух хроматид.

^{Я — Б}

Рис. 24. Митоз.

А — в клетках кожи тритона. Б — в клетках корешка лука. Видны клетки, находящиеся в стадия ннтерфазы (/). профазы (2), прометя фазы (3), ыетафазы (4), ранней (5) и поздней