Глава IX. Основные закономерности

ПОСТЭМБРИОНАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ

Периодизация постэмбрионального развития

После рождения, или вылупления, начинается постэмбриональный, или постнатальный, этап онтогенеза, в течение которого происхо­дит дальнейшее развитие организма.

У различных видов животных постнатальный этап жизни может про­должаться от нескольких дней до десятков и даже сотен лет {200—300 лет у черепах и крокодилов). Продолжительность индивидуальной жиз­ни — видовой признак, не зависящий от высоты организации.

Рис. 77. Относительные размеры скелета {А), мышечной системы (Б), цент­ральной нервной системы и внутренних органов (В) у новорожденного (сле­ва) и взрослого человека (справа).

В постэмбриональном онтогенезе можно выделить следующие перио­ды: 1) ювенильный (до полового созревания) ; 2) зрелы й, или пубертатный (взрослое половозрелое состояние); 3) период ста­рости, заканчивающийся естественной смертью.

Ювенильный период (от лат. juvenilis — юный) протекает по-разному в зависимости от типа онтогенеза. В этом периоде различают прямое и непрямое развитие. Первое из них характерно для организмов с неличнночным и внутриутробным типом развития, второе — для орга­низмов с личиночным типом развития.

При прямом развитии выклюнувшиеся из яйцевых оболочек или но­ворожденные существа отличаются от взрослой формы преимущественно размерами, а также недоразвитием ряда органов и пропорциями тела. Сказанное относится не только к животным, но и человеку. Рис. 77 на­глядно иллюстрирует относительные размеры скелета, мышц, централь­ной нервной системы и внутренних органов новорожденного и взрослого человека.

При непрямом развитии личинка претерпевает превращение, иначе называемое метаморфозом (от греч. metamorphosis — пре­вращение). Личинка может резко отличаться от взрослой формы. В ней не только могут отсутствовать или быть неразвитыми органы, необхо-■ димые в половозрелом состоянии, но имеются многие временные прови­зорные органы. Однако у некоторых животных личинки весьма сходны со взрослыми организмами, например у насекомых, относящихся к от­рядам прямокрылых, полужесткокрылых, вшей и др.

МЕТАМОРФОЗ

Метаморфоз широко распространен у представителей различных типов животных. Он встречается у кишечнополостных, плоских и круглых чер­вей, моллюсков, членистоногих, а из хордовых у оболочников и земно­водных.

Развитие с превращением появилось как одно из приспособлений к ус­ловиям обитания и нередко связано с переходом личиночных стадий из одной среды обитания в другую. В качестве примеров развития с пре­вращением рассмотрим метаморфоз у насекомых и земноводных.

Метаморфоз у насекомых. По характеру развития все насекомые де­лятся на имеющих неполное превращение и имеющих полное превраще­ние (рис. 78).

В первом случае из яйцевых оболочек выходит насекомое, близкое по строению ко взрослому, но гораздо меньших размеров. В результате интенсивного питания оно растет, но хитинизированный покров препят­ствует увеличению линейных размеров и объема. Это приводит к линьке, во время которой сбрасывается хитинизированный покров, ставший тес­ным. Под ним находится новая мягкая кутикула, лежащая складками. После сбрасывания старого покрова новая кутикула расправляется. Раз­меры животного увеличиваются. Проделав несколько линек, животное достигает зрелости, у него развиваются крылья, созревают половые же­лезы, проявляются наружные половые придатки.

При полном метаморфозе от яйцевых оболочек освобождается личин­ка, резко отличающаяся от взрослой особи. У бабочек она называется гусеницей. И при этой форме метаморфоза личинка по мере роста не­сколько раз линяет. Но для превращения во взрослую форму (имаго) она должна пройти стадию куколки. У некоторых насекомых куколки подвижны, у других—неподвижны. В стадии куколки личиночные ор­ганы подвергаются растворению (гистолизу). Процессы гистолиза осу­ществляются фагоцитами. Сохраняются лишь нервная система, зачатки половых желез и особые закладки — имагинальные диски, за счет кото­рых в это же время формируются органы взрослого насекомого, но остаются они в сжатом, свернутом состоянии. В то время, когда взрос­лая форма покидает покровы куколки, в сжатые имагинальные органы поступает кровь и они расправляются, после чего начинает отклады­ваться хитин и покровы тела твердеют.

Метаморфоз у земноводных (рис. 79). Личинки земноводных — типич­ные обитатели воды. Метаморфоз земноводных связан с переходом от личиночного жаберного дыхания к легочному дыханию взрослых форм. Параллельно этому перестраиваются все системы органов: отрастают конечности, рассасываются жабры и хвост, укорачивается кишечник, меняется характер пищи и химизм пищеварения, изменяется строение челюстей и всего черепа, изменяются кожные покровы, глубокие преоб­разования происходят в системе органов кровообращения.

S

Провизорные органы личинок. О провизорных органах животных, ко­торым свойствен неличиночный и внутриутробный типы развития, гово­рилось в предыдущей главе. Для личинок также характерно наличие провизорных органов, среди которых имеются как связанные с повторе-

■•:W'-jbÌfct..^:

нием признаков предков, так и являющиеся приспособительными к ус­ловиям существования.

Особенностями организации головастика, повторяющими признаки предков, следует признать рыбообразную форму с длинным хвостом на конце, отсутствие пятипалых конечностей, жаберное дыхание, один круг кровообращения.

К особенностям морфологии головастика, имеющим приспособитель­ное значение в соответствии с условиями среды обитания, относятся спе­циальный аппарат на нижней стороне головы, служащий для прикреп­ления к подводным предметам — присоска; более длинный, чем у взрос­лой лягушки, кишечник (по сравнению с размерами тела), что связано с питанием растительной, а не животной пищей, как это характерно для взрослой лягушки.

У личинок многих видов насекомых к числу особенностей, связанных с повторением признаков предков, следует отнести внешнюю форму (чер­веобразная форма тела гусениц бабочек, личинок жуков, двукрылых и многих других). Проявляются эти признаки и в строении ряда органов.

Рис. 79. Последовательные стадии развития головастика лягушки.

К числу приспособительных признаков относятся, например, особенно­сти в строении яиц, личинок и кукулок комаров, связанные с обитанием в воде. Яйца их снабжены плавательными камерами. Личинки имеют приспособления для плавания и прикрепления к подводным предметам. Пищеварительная система их приспособлена к питанию водорослями, бактериями и другими мелкими организмами, в то время как самки ко­маров в половозрелом состоянии питаются кровью.

У всех насекомых личиночная стадия имеет приспособительное значе­ние еще и потому, что насекомые растут только в этот период онтогенеза. У многих видов насекомых продолжительность личиночных стадий зна­чительно превышает срок существования взрослой особи. Личинки иногда накапливают резервные вещества для жизни взрослого насекомого, кото­рое может совсем не питаться или поглощает очень мало питательных веществ.

На течение метаморфоза как беспозвоночных, так и позвоночных ока­зывают существенное влияние гормоны, секретируемые специальными железами (см. ниже).

РОСТ

Одной из наиболее характерных черт онтогенеза является увеличение размеров развивающегося организма, т. е. рост. Он связан с увеличением количества и размеров клеток и накоплением массы внеклеточных обра­зований.

По характеру роста всех животных можно разделить на две группы с определенным и неопределенным ростом.

Неопределенный рост наблюдается у моллюсков, ракообразных, рыб, земноводных, рептилии и других животных, не прекращающих расти в течение всей жизни. Определенный рост свойствен тем организмам, которые к определенному возрасту прекращают расти, например насе­комым, птицам, млекопитающим. Однако резкой грани между опреде­ленным и неопределенным ростом провести не удается. Человек, млеко­питающие, птицы после прекращения роста все же могут несколько уве­личиваться в размерах.

Рост характеризуется рядом закономерностей. Изучению их много ра­бот посвятил американский зоолог Майнот (1852—1914). Крупным ис­следователем этих закономерностей был отечественный ученый И. И. Шмальгаузен (1884—1963).

Наглядное представление о темпе роста можно получить при нзобра- . женин его графически. Для этого на горизонтальной оси (абсциссе) сле­дует отложить время в днях, месяцах или годах, а по вертикальной оси (ординате) — абсолютные размеры, т. е. рост или вес. Обычно в таких случаях кривая роста приобретает S-образную форму. Установлено, что интенсивность роста больше в начале онтогенеза, а затем постепенно снижается и что в разные периоды индивидуального развития она не­одинакова. И. И. Шмальгаузен выяснил, что на протяжении определен­ных отрезков онтогенеза интенсивность роста характеризуется более или менее постоянной величиной, получившей название константы ро­ста. Так, по данным этого автора, у человека на протяжении первого года жизни константа роста в среднем равна 1,3. Далее она падает до 0,7. В период полового созревания (от 12 до 19 лет) константа подни­мается до 1,6, а затем до окончания роста находится на уровне 0,6.

Изучая эмбриогенез куриного зародыша, И. И. Шмальгаузен пришел к выводу, что в онтогенезе происходит чередование периодов роста и днф­ференцировки и что периоды депрессии роста характеризуются усилен­ной дифференцировкой и наоборот. Со сменой этих периодов и связаны изменения константы роста. Следует все же заметить, что оба процесса (рост и дифференцировка) всегда сопутствуют друг другу. Допустимо говорить лишь о преобладании то одного, то другого процесса. Кроме того, в то время как в одном органе преобладает рост, в другом могут преобладать процессы днфференцировки и наоборот. Дифференцировка приводит к определенным качественным изменениям клеток, обусловли­вающим снижение или полную потерю их способности к размножению. Так, высокодифференцированные нервные и мышечные клетки не раз­множаются. Поэтому единство двух процессов — роста и днфференци­ровки — в конце концов приводит к тому, что организм достигает зрело­сти и у него прекращается рост (как у животных с определенным ростом) или он в значительной мере замедляется (как у организмов с неопреде­ленным ростом).

.ВЛИЯНИЕ ФАКТОРОВ ВНЕШНЕЙ СРЕДЫ НА РОСТ И РАЗВИТИЕ

Формирующими факторами в развитии растений являются свет, влаж­ность, количество и качество минерального питания.

Животные для нормального роста и развития нуждаются в полноцен­ном (как по качеству, так и по количеству) питании. Пища должна вклю­

чать все необходимые амино­кислоты. Недостаток каких-либо незаменимых аминокис­лот влечет прекращение роста, нарушение развития и гибель (рис. 80).

Из витаминов наиболее важ­ная роль принадлежит витами­нам A, D, группы В. Для нор­мального роста необходимы минеральные соли и микроэле­менты.

Существенное влияние на рост и развитие оказывают та­кие факторы среды, как кисло­род температура, свет, химизм и т. п.

Роль света для растущих организмов сказывается преж­де всего в том, что с ним свя­зан синтез витамина D (рис. 81). Поэтому свет можно счи­тать важным фактором роста и развития.

В качестве примера, показы­вающего влияние химизма среды на формообразование, могут служить опыты, прове­денные на рачке Artemia sali­na. Этот рачок обитает в прес­ных и солоноватых водах. При выращивании в пресной воде придатки в виде вилочки у не­го на брюшке на последнем сег­менте принимают крупные размеры с большим числом щетинок. По мере повышения концентрации солей в воде ко­нец брюшка изменяется: сна­чала щетинки, а затем придат­ки брюшка уменьшаются и, на­конец, в наиболее соленой воде исчезают, а все брюшко стано­вится удлиненным.

НЕПРО-ГУМОРАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ РОСТА И РАЗВИТИЯ

Существуют, как известно, гу­моральные и нервные механиз­мы, регулирующие процессы жизнедеятельности.

Гормоноподобные активные вещества, существующие у ра­стений, получили название фитогор монов. Они влия­ют на различные жизненные отправления растений.

У всех животных в процессе жизнедеятельности образуются химически активные вещества, оказывающие влияние на метаболизм и, следова­тельно, на все процессы жизнедеятельности. Нервные клетки как позво­ночных, так и беспозвоночных животных вырабатывают гормоны, полу­чившие название нейросекретов.

Нейросекреты беспозвоночных животных регулируют деятельность ряда эндокринных желез, имеющих непосредственное отношение к росту и развитию.

Влияние эндокринных желез и нейросекреции на процессы роста и развития установлено у членистоногих. Росту членистоногих сопутствует периодическая линька. Выяснено, что линьке предшествует выделение эпидермисом линочного секрета. Он растворяет белки внутренних слоев кутикулы, благодаря чему ее верхний слой сбрасывается (животное ли­няет). Затем эпидермис выделяет новый секрет, под действием которого кутикула вновь твердеет.

Как оказалось, процесс линьки ракообразных и насекомых, а также деятельность секреторных желез эпидермиса регулируются гормонами, образующимися и накапливающимися в мозгу. У ракообразных в нерв­ных клетках образуется гормон, препятствующий линьке. Он накапли­вается в синусной железе, расположенной в глазном стебельке. Когда количество гормона падает ниже определенного уровня, наступает линь­ка. Поэтому у животных с удаленной синусной железой происходят не­прерывные линьки, без стадий покоя между ними.

В качестве одной из эндокринных желез насекомых описаны так на­зываемые прилежащие тела, расположенные около «мозга». Удаление этих желез приводит к преждевременному завершению развития. На­оборот, пересадка этой железы от молодых личинок особям старших возрастов вызывает дополнительные линьки и рост до гигантских раз­меров.

Установлено, что в «мозгу» насекомых вырабатывается проторакто-тропный гормон (ПТТГ), который стимулирует эндокринную деятель­ность других эндокринных желез.

У взрослых насекомых установлена гормональная регуляция та­ких процессов, как созревание яиц и наступление диапаузы, т. е. времен­ной, связанной с сезоном года, приостановки активной жизнедеятель­ности.

Взаимоотношения в деятельности эндокринных желез у насекомых весьма напоминают таковые у позвоночных.

К железам внутренней секреции у позвоночных относятся щитовидная, околощитовидная, поджелудочная, надпочечники, гипофиз, эпифиз и по­ловые железы. Между всеми эндокринными железами существует тес­ная взаимосвязь, регулирующаяся по принципу обратных связей. Выяс­нено влияние гормонов гипофиза на половое созревание, на эндокринную функцию гонад, щитовидной железы и надпочечников.

Известно также, что на деятельность эндокринных желез оказывают воздействие факторы внешней среды. Так, свет через нервную систему оказывает влияние на гипофиз, вырабатывающий гонадотропный гор­мон, стимулирующий деятельность половых желез. Такое влияние света особенно четко проявляется у животных, которым свойственна сезонная цикличность размножения. Дополнительное освещение в осенне-зимний период вызывает у птиц усиление деятельности половых желез и разви­тие вторично-половых признаков.

В опытах на головастиках лягушки установлено влияние гормонов щитовидной железы на метаморфоз. Если у головастика удалить щито­видную железу, то рост будет длительно продолжаться, а метаморфоз не наступит. Наоборот, если ввести в корм головастика лягушки или личинок других земноводных препараты щитовидной железы или ее гормон, то метаморфоз значительно ускоряется. В результате маленькие головастики начинают превращаться в лягушку. Можно получить ля­гушонка длиной всего в 1 см.

Удаление щитовидной железы у молодых млекопитающих влечет за собой задержку роста (рис. 82), недоразвитие половых органов и нару­шения в поведении.

У человека при понижении функции щитовидной железы, наступив­шем в раннем детском возрасте, происходит нарушение процессов око­стенения, задерживается рост. Человек остается карликом с нарушен­ной конфигурацией черепа и другими аномалиями в строении тела. У та­кого человека половое созревание не наступает, психическое развитие

останавливается; это заболевание, на­зываемое кретинизмом, сопровождает­ся идиотией.

Подсадкой железы, а также продол­жительным приемом гормональных препаратов щитовидной железы мож­но добиться нормализации развития.

В гипофизе различают переднюю, среднюю и заднюю доли, в которых вы­рабатываются различные гормоны. Один из них — соматотропный — образуется в передней доле.

У человека встречается как повыше­ние, так и понижение функции этой до­ли гипофиза. При пониженной функ­ции гипофиза в детском или юноше­ском возрасте развивается гипофизар-ная карликовость (нанизм). При на­низме рост замедляется, но органы те­ла сохраняют нормальные пропорции. Повышение функции передней доли ги­пофиза сопровождается увеличением роста скелета в длину, приводящим к гигантизму, но нормальные пропорции тела также сохраняются.

'—нормальное четырехмесячное животное; 2— коз» того же возраста, но с удаленной щитовидной железой.

Прекращение секреции соматотроп-ного гормона совпадает с половым со­зреванием. Если же этот гормон выде­ляется в зрелом возрасте, происходит патологический рост отдельных орга­нов. Обычно при этом заболевании на­блюдается разрастание костей кисти, стопы и лица.

Между гормонами гипофиза и функцией щитовидной железы установ­лена взаимозависимость. Если у головастиков лягушки удалить гипофиз, то метаморфоз не происходит, так как в отсутствие гипофиза щитовид­ная железа прекращает выделять свой гормон. Пересадка гипофиза та­кому головастику восстанавливает функцию щитовидной железы и при­водит к завершению метаморфоза.

Гипофиз образует также гонадотропный гормон, необходимый для полового созревания и поддержания нормального функционирования половых желез у зрелых животных. Подсадкой гипофиза можно влиять на половое созревание. Н. Л. Гербильским в 30-х годах был разработан способ ускорения созревания половых желез у рыб, что имеет большое практическое значение в искусственном рыборазведении. М. М. Зава-довский (1891—1957) ввел в практику животноводства применение го-надотропного гормона для борьбы с бесплодием и повышения многопло­дия овец.

Во время беременности увеличивается образование гонадотропного гормона, выделяемого в большом количестве с мочой. Это используется в клинической практике для ранней диагностики беременности. Гонадо-тропный гормон в моче беременных обнаруживают биологическим мето­дом по появлению вторично-половых признаков у рыбки-горчака, уско­рению полового созревания у неполовозрелых мышей, а также созрева­ния сперматозоидов у лягушек.

Ко времени полового созревания гипофиз начинает выделять гонадо-тропный гормон, вызывающий рост семенников и яичников и соответст­венно усиливающий секрецию половых гормонов, в свою очередь стиму­лирующих развитие вторичных половых признаков.

Доказано, что вторично-поло­вые признаки у многих живот­ных, в том числе у всех позво­ночных и человека, зависят от деятельности половых желез.

Паразитическое ракообразное саккулина, поселяясь в крабе, приводит своего хозяина в со­стояние, получившее название па­разитической кастрации, при ко­торой разрушается половая же- Рис. 83. Паразитическая кастрация у краба.

Леза И НЗМеНЯетСЯ ВНешНОСТЬ Сам- ' — самец; 2-самка; Л-самец с приоб-

ретенными признаками самки в результате ЦЭ: ОН СТаНОВИТСЯ СХОДНЫМ С Сам- паразитировання в его теле саккулины.

кой (рис. 83). У самцов лягушек

на большом пальце передних конечностей имеется утолщение — «брач­ная мозоль». Но у кастрированных особей это образование не разви­вается; если же кастрату пересадить семенник или только инъецировать мужской половой гормон — мозоль появляется.

М. М. Завадовский провел интересные опыты на курах (рис. 84). Из его опытов видно, что у кастрированных петухов гребень перестает рас­ти, бледнеет и сморщивается, исчезают бородки, утрачивается способ­ность петь, теряется мужской половой инстинкт, но сохраняется харак­терное для петухов яркое оперение. Кастрированная курица лишается полового инстинкта, а после линьки приобретает петушиное оперение. При пересадке кастрату (независимо от того, был ли он прежде самцом или самкой) семенника у него развиваются все признаки петуха, а если пересажен был яичник — то курицы.

Из этих демонстративных опытов видно, что не все вторично-половые признаки зависят от половых гормонов. Следует различать зависи­мые и независимые вторично-половые признаки. Зависимыми от мужского полового гормона у петуха оказались гребень, бородки, голос, поведение, независимым признаком — яркая окраска оперения.

У курицы ее скромное оперение и особенности поведения—зависимые от половых гормонов признаки.

О влиянии половых желез на развитие вторично-половых признаков у человека можно судить на основании многочисленных наблюдений.

Известно, что кастрированный (т. е. лишенный половых желез) муж­чина приобретает внешнее сходство с женщиной. Это сказывается на характере оволосения, на отсутствии растительности на лице, отложении жира на груди и в области таза и т. д. Если операция произведена в ран­нем детстве, то изменение тембра голоса не наступает. Половое .влечение у кастратов отсутствует.

Гормоны нашли широкое применение в клинике. В тех случаях, когда расстройства функции организма связаны с нарушением деятельности желез внутренней секреции, гормонотерапия в руках врача становится мощным лечебным средством.

злокачественный рост

Во взрослом организме продолжаются процессы развития, связанные с делением и ростом клеток. Нарушение этих процессов влечет за собой образование злокачественных опухолей. К образованию опухоли, назы­ваемой иначе бластомой, приводит избыточное, обычно не координи­рованное со всем организмом, размножение (пролиферация) атипиче­ских клеток, в которых нарушены нормальные процессы жизнедеятель-

ности. Эти клетки не достигают развития, свойственного им в данной ткани, и начинают размножаться, не достигнув дифференцированного со­стояния.

Различают злокачественные и доброкачественные опу­холи.

Для клеток злокачественной опухоли характерна способность к ин-вазивному росту, т. е. прорастанию в нормальные ткани, а также свой­ства метастазировать и выделять продукты распада. Под метастазиро-ванием понимается образование вторичных узлов опухолевого роста в органах, отдаленных от места возникновения первичной опухоли. Такие узлы (метастазы) развиваются в результате переноса и имплантации клеток исходного новообразования. Злокачественные новообразования, развивающиеся из эпителиальных тканей, называют раком (сапсег), из тканей мезодермального происхождения — саркомой (sarcoma).

Рост доброкачественных опухолей не сопровождается прорастанием и разрушением окружающих тканей, но доброкачественные опухоли мо­гут малигнизироваться, т. е. превращаться в злокачественные.

Злокачественные опухоли обнаружены у животных, относящихся к различным типам, и во всех классах позвоночных. Есть указание на су­ществование опухолей у насекомых. Описан злокачественный рост у рыб, земноводных и пресмыкающихся. Подробно изучались злокачественные опухоли у птиц, например,— у кур.

Зарегистрированы случаи опухолей у всех видов млекопитающих, но частота их у различных видов неодинакова. Так, у морских свинок опу­холи встречаются редко, а у белых крыс и мышей их находят довольно часто. Обнаружена строгая специфичность опухолей у животных, отно­сящихся к различным видам, поэтому опухоли крысы не удается при­вить мышам, морским свинкам, кроликам и наоборот. Лишь в исключи­тельных случаях, когда иммунологические механизмы реципиента (т. е. животного, которому делается пересадка) были подавлены рентгенов­ским облучением или кортизоном, удавались подобные, пересадки опухо­лей. Возможно, что человеку свойственна не только видовая, но и инди­видуальная специфичность опухолей.

Выяснилось сходство в особенностях многих опухолей животных и че­ловека. Это послужило основанием для экспериментального изучения опухолевого роста на животных. Первые исследования в этой области были выполнены русским ученым М. А. Новинским в 70-х годах прошло­го века.

Изучение причин возникновения опухолей давно привело к представ­лениям о существовании бластомогенных факторов. Эти представления прежде всего возникли из наблюдений, что люди некоторых прогрессий чаще других заболевают определенными формами злокачественных опу­холей. Так, еще в XVIII веке в Англии был описан рак трубочистов. Да­лее у рабочих химических предприятий была обнаружена повышенная заболеваемость раком ряда органов. Это навело на мысль о существо­вании профессиональных вредностей, обусловливающих возникновение опухолей. Поиски привели к открытию ряда веществ, воздействие кото­рых вызывало у животных злокачественный рост. Впервые в 1915 г. уда­лось вызвать опухоль на ухе кролика в результате систематического сма­зывания его каменноугольной смолой. Выяснилось, что бластомогенные свойства проявляют вещества различной химической природы; их извест­но очень много.

Обнаружено, что в процессе обмена веществ в самом организме могут возникать продукты, обладающие бластомогенными свойствами. По хи­мической структуре это могут быть стерины, продукты распада амино­кислот. В настоящее время доказано, что избыток собственных гормонов гипофиза может приводить к развитию опухолей яичников, семенников, надпочечников. Таким образом, нарушение гормонального равновесия

может привести к развитию опухолевых процессов. Причина их кроется в потере координационных связей между нервной системой и железами внутренней секреции, а также между самими железами.

Канцерогенным свойством обладает ионизирующее излучение, в том числе рентгеновы и радиоактивные лучи, а также длительное солнечное облучение.

Таким образом, бластомогенными свойствами могут обладать различ­ные химические и физические факторы, исходящие не только из внешней, но и из внутренней среды организма.

Параллельно теории, объясняющей опухолевый, рост действием блас-томогенных факторов, возникла теория вирусной этиологии злокачест­венного роста. Установлено вирусное происхождение лейкозов кур, мы­шей, крыс, крупного рогатого скота, бородавок у человека.

В последние десятилетия получила развитие генетическая или мута­ционная теория злокачественного роста. Эта теория отрицает наследова­ние опухоли из поколения в поколение через половые'клетки, а полагает возможным изменение наследственных свойств соматических клеток (со­матические мутации). Клетки образуют клоны (последовательные ге­нерации), обладающие новыми наследственными свойствами, повышен­ной способностью к размножению. Предполагается, что превращение их в клетки злокачественной опухоли может происходить в результате не­скольких последовательных мутаций.

Казалось, что вирусная теория злокачественного роста находится в противоречии с генетической теорией. Однако и вирусы вызывают злока­чественный рост лишь путем малигнизации клеток, т. е. изменяя их ге­нетическую конституцию. Последнее может быть достигнуто включением наследственной информации вирусов в ядра соматических клеток. Мож­но допустить изменение наследственных свойств соматических клеток в результате внесения вирусом чужеродной ДНК, как при трансдукции у микроорганизмов.

Итак, концепция об изменении наследственных свойств клеток при бластомогенезе смогла дать единое объяснение, казалось бы, разным причинам злокачественных новообразований. Возможно, что победе над , раком будет способствовать изучение генетики соматических клеток

ГлаваХ. ПРОЦЕССЫ СТАРЕНИЯ И ПРОБЛЕМЫ ГЕРОНТОЛОГИИ

ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ жизни

Продолжительность жизни растений иг животных

i

Продолжительность жизни одноклеточных растений и животных ча­сто равняется всего нескольким часам. У этих организмов при размноже­нии делением прекращение существования материнской особи совпадает с размножением.

Большинство травянистых растений живет лишь один сезон и, образо­вав семена, погибает. Даже многолетние монокарпические растения (от греч. monos — один и karpos — плод, т. е. плодоносящие один раз в жиз­ни) погибают вслед за образованием плодов. Здесь четко видна зависи­мость продолжительности жизни от размножения. Однако поликарпиче-ские (от греч. poly—много) растения плодоносят многократно и обна­руживают большую долговечность. Вишня живет до 100 лет, белая ака­ция— до 200, ясень — до 250, тополь — до 300, роза — до 400, сосна — до 600, ель — до 1000, дубы и тисы — до 2000, а секвойи—до нескольких тысяч лет.

Среди-животных таких долгожителей нет, но у некоторых видов про­должительность жизни также связана с размножением. Самцы пчел (трутни) погибают через несколько секунд после оплодотворения, а оп­лодотворенные самки (матки) живут до 6—7 лет. У поденок личиночная стадия продолжается около 3 лет, а взрослые насекомые живут всего несколько часов, до совершения акта размножения. Многие рыбы раз­множаются один раз в жизни и вскоре после этого погибают (бычки, угри, лососевые и др.), однако у большинства многоклеточных животных какой-либо связи продолжительности жизни с размножением подметить не удается; нет связи и с систематическим положением животных. Для животных, относящихся к родственным группам, характерен резко раз­личный срок жизни. Так, среди кишечнополостных актиния живет более 50 лет, а гидра — не больше I—2 лет. Из кольчатых червей пиявка жи­вет 25—30 лет, а дождевой червь — в 3 раза меньше.

Отмечено, что более крупные животные в общем живут дольше мел­ких, но и здесь полного совпадения нет. Некоторые моллюски живут до 100 лет и более, лягушки— 16 лет, жабы — 35—40 лет, голуби — 40—50 лет, гуси — 80—100 лет, орлы, попугаи— 100 лет, соколы— 150—160 лет, мыши — 5 лет, зайцы—10 лет, крысы — 2—3 года, кроты — 40—50 лет, лошади — 30 лет, коровы — 20—35 лет, медведи — 50 лет, львы — 35 лет, слон — около 100 лет и т. д.

Несмотря на то что в отношении продолжительности жизни различных организмов трудно подметить какие-либо общие закономерности, они все же, по-видимому, существуют. Во всяком случае, отбор должен был за­крепить такую хотя бы минимальную продолжительность жизии, кото­рая обеспечивала достижение полового созревания и оставляла числен­ность потомков, необходимую для поддержания существования вида, а для этого иногда требуется многократное повторение акта воспроизведе­ния. Наконец, у высших животных необходим отрезок времени, в тече­ние которого потомки еще нуждаются в «уходе» за ними со стороны ро­дителей.

Ряд исследователей для установления возможной максимальной про­должительности жизни избрали другие критерии.

В начале прошлого века французский натуралист Ж- Бюффон подсчи­тал, что продолжительность жизни превышает период роста в 5—7 раз. Хотя этот коэффициент и не может считаться универсальным, все же во многих случаях такое совпадение имеется, что видно из следующих при­меров: собака растет 2 года, живет 10—15 лет; кошка растет l'/г года, живет 8—10 лет; у крупного рогатого скота рост продолжается 4 года, а срок жизни — 20 лет; то же у лошади: 5 и 20—30 лет, у верблюда: 8 и 40 лет и т. д. Исходя из этих расчетов и ряда дополнительных данных, А. А. Богомолец, И. И. Шмальгаузен и другие исследователи пришли к заключению, что естественная продолжительность человеческой жизни может достигать 120—150 лет.

Продолжительность жизни человека

Средняя продолжительность жизни человека представляет собой вели­чину непостоянную. Это объясняется тем, что она зависит не столько от биологических, сколько от социальных факторов. В Европе XVI века средняя продолжительность жизни человека равнялась 21 году, в XVII веке — 26 годам, в XVIII веке — 34 годам, а в начале XX века достигла 50 лет.

Среднюю продолжительность жизни населения Земли определяют мно­гие факторы: инфекционные болезни и особенно детская смертность, войны, тяжелые условия жизни большинства людей в обществе с антаго­нистическими классами и т. д.

Влияние социальных условий на продолжительность жизни ярко вид­но из примеров, приводимых Марксом в «Капитале». В первой половине прошлого века в Манчестере средняя продолжительность жизни для лю­дей состоятельного класса составляла 38 лет, а для рабочего класса — всего 17 лет; в Ливерпуле—35 лет для представителей буржуазии и 15—для пролетариата.

О влиянии социальных факторов на продолжительность жизни можно судить и по тому, что в царской России в начале XX века средняя про­должительность жизни была 34 года, а в СССР в настоящее время — 69 лет.

Можно полагать, что у людей, как правило, жизнь обрывается прежде­временно в результате болезней и других причин. О том, что по своим биологическим данным человек может жить значительно дольше, можно судить на основании ряда примеров. В 1912 г. на праздновании столетия Бородинского сражения присутствовал ее участник Антон Винюков, ко­торому в то время было 128 лет. Василий Тишкин умер в 1951 г. в воз­расте 145 лет. Махмуд Эйвазов в 1960 г. скончался в возрасте 152 лет. Несколько лет назад в Пакистане умер в возрасте 180 лет вождь племе­ни Махммад Афзал, а отец его прожил более 200 лет. Документально засвидетельствована продолжительность жизни в 207 лет англичанина Томаса Корне, родившегося в 1588 г. и умершего в 1795 г.

СТАРОСТЬ КАК ЭТАП ОНТОГЕНЕЗА

Морфофизиологическая характеристика процессов старения

Старение — общебиологическая закономерность, свойственная всем жи­вым организмам.

Наука о старости—_гррпнто^п"-^гнд (от греч. geron — старец, logos — наука) выясняет основные биологические и социальные законо­мерности старения и дает рекомендации продления жизни. X e B..£iLX=— piи я (от греч. geron — старец, iatros — врач) — учение о нормализации

физиологических процессов в старости и о лечении заболеваний, появля­ющихся преимущественно в старческом возрасте.

Старость характеризуется рядом внешних и внутренних признаков. Воз­никновение их связано не только с календарным возрастом, но и с рядом других причин, из которых для человека наибольшее значение имеют социальные факторы и болезни. Поэтому следует различать физиологи­ческую и преждевременную старость.

У стариков осанка становится согбенной, появляются седина и облы­сение, кожа истончается, теряет эластичность и покрывается морщина­ми, выпадают зубы, гаснет блеск глаз, притупляется острота органов чувств, по­степенно снижается половая активность. Движения стариков теряют плавность, становятся медленными и неуверенными, снижается работоспособность, слабеет память. Однако у многих людей до глу­бокой старости сохраняется высокий уро­вень интеллектуальной деятельности, спо­собность к обобщениям, к концентрации внимания в работе.

в

Если в молодом организме органы ра­стут, то в старости они подвергаются об­ратному развитию—инволюции (от лат. involutio—изгиб). Уменьшаются разме­ры печени, почек, снижаются функцио­нальные способности всех систем. Крове­носные сосуды теряют эластичность, ста­новятся ломкими. В костях уменьшается содержание оссеина, накапливаются не­органические соли, хрящи обызвествляют-ся (рис. 85). Снижается невосприимчи­вость к инфекционным болезням, падает способность к регенерации (срастанию сломанных костей, заживлению ран) и теплообразованию. Содержание воды в протоплазме уменьшается, что влечет за

собой изменение ее коллоидных свойств. Отмечено снижение активности ферментов, в первую очередь вызванное изменением состава белков, а именно уменьшается количество протеинов и протеидов, с которыми свя­заны процессы интенсивного обмена веществ. Вместо них преобладают альбуминоиды и протеиноиды, характеризующиеся низким уровнем мета­болизма. В связи с этим ассимиляция уже полностью не восполняет по­терь, связанных с диссимиляцией.

В связи с большой биологической ролью нуклеиновых кислот в послед­ние годы проведено изучение изменения их свойств в зависимости от воз­раста организма и митотической активности клеток. Высказаны мнения, что в митотически неактивных клетках происходит инактивация ДНК и РНК. В свою очередь это может вызвать нарушение репродуктивных свойств старых клеток и синтеза белка. Но было бы ошибочно в пере­численных признаках, сопутствующих старости, видеть ее причину.

Основные теории старения

О причинах наступления как физиологической, так и преждевременной, патологической, старости было создано много теорий.

Ряд исследователей пытались найти объяснение причин наступления старости в угасании деятельности желез внутренней секреции (эндокрин­ная теория). Французский.физиолог Ш. Броун-Секар (1818—1894) еще в конце прошлого века развил учение о том, что главенствующая роль в процессе старения принадлежит половым железам. К такому выводу он пришел на основании опытов, показавших, что после инъекции вытя­жек из семенников повышается жизненный тонус у стареющих орга­низмов.

Сторонники эндокринной теории в 20-х годах XX столетия проводили даже специальные операции «омоложения». Австрийский ученый Г. Штейнах перевязывал у стареющих животных и у мужчин семенные канатики, чем прекращалась внешняя секреция половых желез. Рабо­тавший в Париже врач С. А. Воронов пересаживал семенники от моло­дых животных старым; человеку он пересаживал семенники от обезьян. Воронов полагал, что трансплантаты должны прижиться: фактически же они рассасывались и гормоны их поступали в кровь. Подобные операции

Рис. 86. Результат операции омоложения по методу Штейнаха. i — старый самец крысы до операции; 2—то же животное после операции.

временно стимулировали жизнедеятельность организма, внешне создава­лось впечатление омоложения (рис. 86). Однако старческие признаки быстро возвращались. Такой результат вполне понятен: старость — про­цесс необратимый, а половые гормоны, стимулируя процессы жизнедея­тельности в постаревшем организме, нарушали его физиологические функции, заставляли выполнять непосильную нагрузку, чем подтачива­лось существование организма и ускорялось наступление смерти. • Современный румынский ученый К. И. Пархон видит причину старо­сти в расстройстве тканевой корреляции, связанной с гормональными нарушениями, илюбую Старость считает болезнью, которую можно ле­чить. Следует однако сказать, что концепция Пархона ошибочна: ста­рость не болезнь, а неизбежный результат индивидуального развития. Задача науки не в том, чтобы повернуть вспять течение биологических процессов — это невозможно. Задача геронтологии состоит в том, чтобы, изучив закономерности физиологической и патологической старости, на­учиться предотвращать преждевременное постарение, дать человеку возможность дожить до физиологической старости и смерти, сделать че­ловека в старости трудоспособным, общественно полезным членом кол­лектива. Разумеется, эти задачи в наиболее полной мере могут быть осуществлены лишь в социалистическом обществе.

И. И. Мечников одним из первых подошел к решению вопроса с уче­том биологической и социальной сторон проблемы. Он различал старость физиологическую и патологическую и пришел к заключению, что ста­рость у людей обычно наступает преждевременно, т. е. является .пато­логической. По представлениям И. И. Мечникова, в организме прежде всего страдают нервные клетки, под влиянием интоксикации (отравле­ния). Главным источником интоксикации он считал толстый кишечник, в котором развиваются гнилостные процессы. Более поздними исследо­ваниями было подтверждено, что систематическая интоксикация нерв­ных клеток исходит не только из кишечника, но вызывается также и про­дуктами азотистого обмена самого организма.

Свое учение о нормальной жизни И. И. Мечников назвал ортобио-з о м (от греч. orthos — правильный, bios — жизнь). В основе ортобиоза лежит соблюдение правил гигиены, трудолюбивой, умеренной жизни, чуждой всякой роскоши и излишеств. Для прекращения гнилостных процессов в кишечнике Мечников предлагал использовать антагонизм бактерий. Он установил, что употребление в пищу кислого молока соз­дает неблагоприятную среду для гнилостных бактерий и они заменяются полезной для организма бактериальной флорой кишечника. Несмотря на ряд положительных сторон, теория Мечникова не раскрывает сущно­сти всего явления старения, а ограничивается лишь выяснением некото­рых причин преждевременной старости.

— Для понимания причин наступления старческих изменений имеет зна­чение также учение И. П. Павлова о_регулирующей- «—интегрирующей роди центральной, нервной,, системы в жизнедеятельности орТатгизма. М К. Петрова (1874—1948) — "сотрудница И. П. Павлова — в экспери­ментах на животных показала, что нервные потрясения и продолжи­тельное- меринос перенапряжение вызывают преждевременное постаре­ние. Ни хорошее питание, ни другие благопрйятныё*условия существо--"вания при чрезмерной нервной нагрузке не предотвращали преждевре­менного наступления старческих изменений.

Следовательно, состояние нервной системы имеет значение в профи­лактике преждевременной старости. И. П. Павлов установил, что нерв­ная ткань восстанавливает свои свойства ритмичным чередованием пе­риодов активности и торможения. Учение И. П. Павлова об «охрани­тельном торможении»—нормальном физиологическом сне — имеет не­посредственное отношение к проблеме старения и долголетия.

Известно, что ряд медикаментозных средств может нормализовать ра­боту нервной системы. С этих позиций представляют несомненный инте­рес и могут оказаться перспективными исследования А. В. Анучина (1958), продлившего жизнь белых крыс путем периодического введения бромидов.

А. А. Богомолец придавал особенно важное значение в процессах ста­рения элементам соединительной ткани, считая ее одной из основных тканей, обеспечивающих физиологическую активность организма. Воз­растные изменения соединительной ткани приводят к нарушению пита­ния, голоданию, изменению клеточных коллоидов, уменьшению их дис­персности, обеднению водой, потере тургора и т. д.

В 20-х годах настоящего века интересные соображения были выска­заны румынским исследователем Г. Маринеску, чешским биологом В. Ружичка и рядом других авторов, считавших причиной старения орга-низма^зменение коллоидны?- с.рпйгтн прртппдяямы, и силу чего она хуже удерживает воду: ее коллоиды из гидрофильных переходят в гидрофоб­ные, коллоидные частицы укрупняются и меняют свои биологические свойства.

В последние годы предпринимались попытки создать теорию старения организма, исходя из генетической неустойчивости^ соматических клеток. Согласно этой теорий", в~течениё~все'го онтогенеза происходит мутирова­ние соматических клеток. Накопление популяций мутировавших клеток нарушает сбалансированную, гармоничную деятельность всех частей организма. Однако эта теория опровергается фактами. В экспериментах, на животных ни физические, ни химические мутагенные факторы не ус­коряли наступления старческих изменений. Несомненно, что в течение индивидуальной жизни накопление соматических мутаций происходит, но, по-видимому, не в них основная причина старения.

Единой теории старения не создано, но несомненно, что причины ее связаны с возрастными изменениями, происходящими в течение всей жизни на всех уровнях организации: молекулярном, клеточном, ткане­вом и на уровне целостного организма. Интенсивность процессов старе­ния обусловлена многими биологическими факторами, а для человека необходимо учитывать также роль социальной среды.

Роль социальных факторов и профилактической медицины в долголетии человека

Из предыдущих разделов видно, что по своей биологической конституции человек может жить значительно дольше, чем это обычно бывает. Небла­гоприятные условия человеческого существования в классовом антагони­стическом обществе сокращают срок жизни. В ряде слаборазвитых стран еще очень высока смертность от инфекционных болезней, голода и т. д.

Страх потерять работу и безработица, голод и недоедание, тяжелые бытовые условия и непосильный труд, нередко недоступность медицин­ской помощи на протяжении всей жизни сопутствуют трудящемуся в ка­питалистическом обществе. Отметим также разобщение умственного и физического труда и одностороннее участие лишь отдельных мышц в процессе физического труда, тяжелый труд в раннем возрасте, нарушаю­щий нормальное развитие,— вот те факторы, которые преждевременно старят и сводят в могилу основную массу населения в капиталистиче­ских странах.

В нашей стране создаются условия, необходимые для нормального долголетия человека. Один из разделов Программы КПСС, успешно претворяющейся в жизнь, озаглавлен: «Забота о здоровье и увеличении продолжительности жизни». Предпосылкой достижения нормального долголетия в нашей стране являются все улучшающиеся условия труда и быта, систематическое повышение материального благосостояния и медицинского обслуживания. Конституция СССР гарантирует право на труд, отдых, обеспечение в старости, бесплатную медицинскую помощь.

В увеличении продолжительности жизни большая роль принадлежит профилактической медицине. В нашей стране многие инфекционные бо­лезни полностью ликвидированы, другие — сведены к минимуму. Дис­пансеризация и профилактические осмотры населения способствуют ран­нему выявлению заболеваний и своевременному их лечению. Особое вни­мание уделяется массовому развитию физкультуры и спорта. В резуль­тате социальных преобразований и профилактического направления ме­дицины в нашей стране средняя продолжительность жизни в СССР неизменно растет. По числу лиц пожилого возраста наша страна стоит на первом месте в мире. На миллион жителей в Японии приходится 1 человек в возрасте старше 90 лет, в Англии — 6, во Франции — 7, в США — 15, в СССР — 104 человека.

Гарантированное получение работы, уверенность в завтрашнем дне, внимательное, доброжелательное отношение членов социалистического общества друг к другу, творческий труд, которому с увлечением пре­дается советский человек, огЗеспечивают нормальную уг^вновешенную деятельность нервной систеА1ыТТ10этому в условиях нашего общества продолжитёльность^жизни и профилактика преждевременной старости в большой мере зависят от выполнения правил личной гигиены, соблю­дения гигиенически обоснованного режима труда и быта.

Отмечено, что врагами долголетия являются з^юупотгде_бдение алкого-. ,.лем и переедание. Пища должна быть простой, достаточно калорийной, содержащей "витамины и разнообразной. Несомненно, очень вреден ни­котин. Целесообразно создание неблагоприятной для гнилостных бак­терий кислой среды в толстом кишечнике. Для этого достаточно еже-i дневно употреблять окодо стакана молочнокислых1п^

Занятия физическим и умственным трудом должны чередоваться. Одностороннему развитию отдельных мышц в труде должна противопо­ставляться гимнастика. Она необходима не только в молодом, но и в зрелом и пожилом возрасте. Следует предпочитать активный отдых: прогулки, туризм, спорт. Большое значение имеет нормальный сон.

Безделье также вредно^ KajsjLi^£i£M.rìTH4.fìCK0f' переутомление. Пра-вильное~сочетаЖё^Трудаи" отдыха необходимо ^для_долголетия. Еще в конце XVIII века врач Гуфеланд (1762—1836) писал: «Нет ни одного примера, чтобы какой-нибудь лентяй дожил до преклонных лет». Наобо­рот, о всех долгожителях известно, что они вели трудовую жизнь. В тру­де — залог долголетия.

СМЕРТЬ ■⁵

Смерть как этап индивидуального развития

Смерть — завершающая фаза индивидуального существования каждого организма. Неизбежность смерти вытекает из противоречивои~сущности жизни.

По выражению Энгельса «Жить значит умирать»

Жизнь и смерть в живом организме представляют диалектическое единство. Этот вывод имеет большое мировоззренческое и атеистическое значение. Энгельс писал: «Уже и теперь не считают научной ту физиоло- гию, которая не рассматривает смерть канесущественный M"MfìHT ж^ични

....которая не понимает, что отрицание жизни по существу содержится в самой жизни, так что жизнь всегда мыслится в соотношении со своим не­обходимым результатом, заключающимся в ней постоянно в зародыше,— смертью. Диалектическое понимание жизни именно к этому и сводится. Но кто однажды понял это, для того покончены всякие разговоры о бес­смертии души» ².

В процессе жизнедеятельности организма непрерывно происходит отми­рание клеток, также непрерывно осуществляется восстановление отми­рающих структур, жизнь организма продолжается. При нарушении согла­сованных процессов обмена в организме и между организмом как целым и средой наступает смерть. Причиной смерти могут быть все нарастаю­щие старческие изменения, патологический процесс или воздействия из внешней среды, насильственно обрывающие жизнь. Таким образом, смерть является завершающим этапом индивидуального развития. ■—-Однако у одноклеточных организмов развитие может завершаться двумя путями. Во-первых, воздействия из внешней среды могут вызвать смерть особи, ее гибель. Во-вторых, в результате завершения индиви­дуального развития, у одноклеточных наступает деление с образованием новых дочерних особей. В последнем случае завершение индивидуальной жизни особи совпадает по времени с началом существования особей последующего поколения.

Для настоящего периода развития жизни на Земле характерным является существование ее в виде отдельных, дискретных единиц — осо­бей. Недолговечность каждой из них компенсируется.., т^Ш1М_^аншь1м свойством жизни, как"'размножёцие, что обеспечивает продолжение жиз­ни вида. Жизнь продолжается.

Клиническая и биологическая смерть