Глава V. Раздражимость и движение

Раздражимость как форма отражения

Всей материи присуще свойство отражения. Материальные тела взаимо­действуют друг с другом. В. И. Ленин писал «...логично предположить, что вся материя обладает свойством, по существу родственным с ощуще­нием, свойством отражения...» '.

Свойство отражения у живых организмов проявляется в форме раз­дражимости. Раздражимостью называется способ­но с т ь ор га н и зм ов отвечать на воздействие внешней среды определенными активными реакциями. Амеба вы­тягивает псевдоподии и обволакивает ими комочек какого-либо вещест­ва; фагоцит заглатывает бактерию; сперматозоид движется к яйцеклет­ке; подсолнечник поворачивает соцветие за перемещающимся по небо­своду солнцем; лягушка отдергивает лапку при уколе булавкой. Таков ряд примеров раздражимости.

Раздражимость—одно из основных свойств жизни. Уже первые, са­мые примитивные, живые существа должны были обладать раздражи­мостью, реагировать на пищевые вещества и ассимилировать их, иначе •они неминуемо погибли бы.

Общие свойства, характеризующие раздражимость

Раздражимость проявляется в качественном и количественном измене­нии метаболизма, в усилении или ослаблении активной деятельности, в изменении структуры.

Факторы, вызывающие явления раздражимости, называются раздра­жителями. Раздражители по своей природе делятся на три группы: физические (механические, температурные, лучевые, электрические и т. д.), химические (соли, кислоты, щелочи) и физико-хими­ческие (факторы, изменяющие осмотическое давление, коллоидное со­стояние протоплазмы и пр.).

Биологические раздражители (т. е. воздействия других организмов) по своему характеру всегда могут быть отнесены к одной из трех назван­ных групп.

Раздражитель лишь тогда способен вызвать ответную реакцию, когда достигает определенной силы. Минимальная сила раздражения, вызыва­ющая реакцию, получила название нижнего порога раздражимо­сти. Наряду с этим есть и предельный верхний порог раздражимо­сти, превышение которого может вызвать гибель живого вещества. Так, мышца при воздействии на нее электрическим током начнет реагировать сокращением только тогда, когда сила тока достигнет порога раздраже­ния. Но если сила тока превысит определенную величину, это вызовет необратимое сокращение и изменения в протоплазме, которые приведут мышцу к гибели.

Восприятие раздражений может осуществляться либо всей протоплаз­мой, как, например, у амебы, либо специальными образованиями — рецепторами (лат. recipele — получать). Рецепторы — это специали­зированные воспринимающие приборы. У одноклеточных организмов ими

В. И. Ленин. Полное собрание сочинений. Т. 18, стр. 91.

могут быть специальные органоиды, например у эвглены — светочувст­вительное пятнышко (стигма). У многоклеточных организмов — они» обычно состоят из нервных волокон, способных преобразовать энергию внешнего раздражения в процесс нервного возбуждения. Располагаются-они чаще всего в органах чувств.

Способность клеток и тканей отвечать на раздражение называется*' возбудимостью. Возбуждение — это сложная биологическая реак­ция, проявляющаяся в изменении физического, физико-химического и функционального состояния клеток Меняется вязкость и химический со­став протоплазмы. Связано это в первую очередь с изменением электриче­ского состояния клеточной мембраны. В состоянии покоя внутренняя по­верхность мембраны заряжена отрицательно по отношению к наружной-. Причина такой разности потенциалов объясняется неравенством концен­трации ионов внутри клетки и окружающей среды. В цитоплазме ионы калия преобладают над ионами натрия, в тканевой жидкости — наобо­рот. В состоянии возбуждения изменяется проницаемость клеточной мем­браны: она начинает пропускать внутрь клетки положительно заряжен­ные ионы натрия. Это приводит к изменению электрических потенциалов-между цитоплазмой и внешней средой. Возникают электрические био­токи. Исследование их лежит в основе электрофизиологических методов-диагностики. К ним относятся, например, электрокардиография — полу­чение электрокардиограммы, т. е. записей электрических потенциалов, возникающих в сердечной мышце; электроэнцефалография — регистра­ция электрических потенциалов головного мозга; электромиография — записи биотоков в скелетных мышцах и т. д.

Одна из особенностей явлений раздражимости заключается в том, что место воздействия раздражителя и место ответа не всегда совпадают. Это связано с тем, что возбуждение, возникнув в одной клетке, переда­ется на соседние. Проведение возбуждения связано с тем, что изменение электрического потенциала одной клетки служит раздражите­лем, вызывающим возбуждение в другой.

Проведение возбуждения осуществляется либо через протоплазму (у одноклеточных организмов н растений), либо по нервной системе (у мно­гоклеточных животных).

Органы и структуры, в которых в результате проведения возбуждения возникают ответные реакции, получили название эффекторов (от лат. effectus — действие).

Явления раздражимости характеризуются специфичностью. Раз­личные раздражители, действуя на один и тот же объект, вызывают сходную реакцию, так, мышца на механические, электрические, химиче­ские раздражители отвечает сокращением, яйцо морского ежа — обра­зованием оболочки, слюнная железа — отделением слюны, а глаз — ощу­щением света и т. д. Следовательно, ответная реакция определяется не характером раздражителя, а специфичностью эффектора.

Характерная черта явлений раздражимости—энергетическое-несоответствие раздражителя и реакции живой систе-м ы. Внешние воздействия, связанные с незначительной тратой энергии,, могут вызвать реакции, требующие затраты энергии, во много раз пре­вышающей ту, которая вызвала реакцию. Поясним это примерами. Пред­ставим себе личинок комара анофелес, плавающих на поверхности воды. Легкая зыбь, пробежавшая по поверхности воды, или даже тень, упав­шая на ее поверхность, вызывают энергичные сокращения личинки и по­гружение ее в толщу воды. Неожиданный укол булавкой вызывает рез­кое отдергивание руки. Из этих примеров, число которых можно увели­чить, видно несоответствие между той энергией, которая потребовалась для возбудимости, и той, которая затрачена на ответную реакцию.

Явления раздражимости отличаются адекватностью,т.е. соответ­ствуют потребностям в данных условиях и оказываются полезными, це­лесообразными. Бактерии, нуждающиеся в кислороде, передвигаются в сторону пузырька воздуха в капле воды, цветы шафрана раскрываются в теплую погоду и закрываются при падении температуры, зрачок глаза расширяется в темноте и сужается на свету. Один и тот же раздражи­тель может вызвать прямо противоположную реакцию в зависимости от силы воздействия. Так, если инфузорий поместить в пробирку и один ко­нец ее погрузить в горячую воду, а на другой положить снег, то перво­начально инфузории устремятся к теплу. Но когда температура здесь повысится достаточно высоко, они начнут передвигаться в противополож­ную сторону.

Такая целесообразность в поведении живых организмов идеалиста­ми трактуется как следствие каких-то сверхъестественных сил. Однако в трудах Дарвина целесообразность, существующая в природе, нашла материалистическое объяснение как следствие исторического развития органического мира.

Адекватность реакций на внешние раздражения обусловливает урав­новешивание организмов со средой, их приспособленностью к окружа­ющим условиям.

Наряду с общими чертами в явлениях раздражимости у всех организ­мов она выражается по-разному у растений и животных и зависит от вы­соты организации.

На любое раздражение организмы обычно отвечают движением. По­этому, как правило, раздражимость и движение сопутствуют друг другу.

ДВИЖЕНИЕ КАК ФОРМА ПРОЯВЛЕНИЯ РАЗДРАЖИМОСТИ Формы движения

Движение тесно связано с раздражимостью и очень часто служит вне­шним ее проявлением. Оно может выражаться как в перемещении всего-организма, так и отдельных его органов и даже органоидов внутри клетки.

Активные движения возникают в результате изменения обмена ве­ществ, как ответная реакция на раздражение.

Различают циклоз, ростовые, тургорные, амебоидные, мерцательныеи мышечные формы движений.

Циклоз — передвижения внутри протоплазмы, не влияющие на вне­шние очертания клетки. Интенсивный циклоз наблюдается в клетках не­которых одноклеточных животных. У инфузорий, например, эндоплазма находится в постоянном круговом вращении. К этой категории движения должно быть отнесено перемещение центриолей и хромосом во время митоза. Установлено, что понижение вязкости протоплазмы (переход в золь) ускоряет циклоз, повышение (переход в гель)—замедляет его.

Ростовые движения наблюдаются у растений. Они сказываются в из­менении положения в пространстве благодаря неравномерному росту различных частей организма под воздействием внешних факторов. Это движение проявляется в форме тропизмов (см. ниже). Его примеры: рост корней растений в сторону земного притяжения, побегов — в сторо­ну света и т. д.

Тургорные движения встречаются также у растений и связаны с изме­нением осмотического давления внутри клеток. Проявляются они в фор­ме как тропизмов (например, поворот соцветия подсолнечника в сторону солнца), так и настий (см. ниже примеры: поникание листьев мимозы, сворачивание листа росянки).

Амебоидные движения встречаются у одноклеточных организмов (рис. 27) или у свободно подвижных клеток многоклеточных, например

у фагоцитов. Амебоидные движения связаны с деформацией клетки, с образованием выпячиваний протоплазмы в виде псевдоподий. Это одна из форм движений, характерных для таксисов (см. ниже). В обра­зовании псевдоподий проявляется свойство протоплазмы переходить из состояния геля в золь и обратно. Предполагается, что в более плотных участках протоплазмы, находящихся в состоянии геля, молекулы белка

имеют первичную структуру, раз­вернуты и образуют сеть из пере­плетающихся волокон. По мере свертывания белковых молекул и перехода их в форму глобул (тре­тичная структура) гель постепенно преобразуется в золь. Установлено, что введение АТФ в протоплазму способствует ее разжижению, т. е. переходу в золь. Именно такая, раз­жиженная, богатая АТФ, протоплаз­ма находится на периферии клеток, способных к амебоидному движе­нию.

Мерцательное движение р аспро-странено у растительных и живот­ных организмов. Оно осуществляет­ся жгутиками и ресничками. Жгути­ки встречаются у многих однокле­точных животных и растений и в клетках многоклеточных.

Реснички имеются у инфузорий и ряда клеток многоклеточных. Рес­нички, сокращаясь группами, вы­полняют гребные движения. Так пе­редвигаются инфузории. Ресничный эпителий у млекопитающих и чело­века покрывает дыхательные пути и пылинки, попавшие на него, уда­ляются благодаря мерцательным движениям. В яйцеводах мерцательный эпителий продвигает яйцевые клетки.

Типичные по своему строению сперматозоиды, встречающиеся у боль­шинства животных, передвигаются с помощью жгутика (хвостовой нити).

Электронномикроскопические исследования показали, что жгутики и реснички содержат матрикс, окруженный наружной мембраной. В мат-риксе находятся 9 пар наружных фибрилл и 2 одиночные центральные фибриллы. У основания жгутиков и ресничек расположена базальная гранула, имеющая строение, сходное с центриолью. Движение ресничек и жгутиков связано с получением энергии из АТФ.

Движение ресничек согласованно: каждая ресничка вступает в движе­ние вслед за соседней, так что возникает волна сокращений. Регулятор-ный механизм этих движений еще не известен, но выяснено, что для существования этого механизма необходимо сохранение непрерывности цитоплазмы. Например, повреждение ее в каком-либо месте на перифе­рии инфузории приводит к потере синхронности в биении ресничек.

Мышечное движение представляет собой наиболее совершенную фор­му движения. Оно связано с образованием специальных внутриклеточ­ных сократительных волокон — мионем. У кишечно-полостных животных мышечные волокна не отделены от эпителиальных клеток и представ­лены эпителиально-мышечными клетками. У вышестоящих по своей организации животных уже существует мышечная ткань. Различают гладкую и поперечнополосатую мускулатуру. Последняя развивается в органах, имеющих наибольшую нагрузку, и способна к быстрым и энер­гичным сокращениям. Гладкие мышечные волокна — веретенообразные клетки, максимальная длина которых достигает 0,5 см. Поперечнополоса­тые мышечные волокна значительно крупнее и у человека достигают длины 5—12 см при толщине 10—100 ц, В гладких мышцах сократитель­ную функцию выполняют и миофибриллы, и прилегающая к ним плазма (киноплазма). В поперечнополосатых мышцах способны сокращаться лишь миофибриллы. Обмен веществ в поперечнополосатой мускулатуре значительно выше, чем в гладкой.

Исторически эволюция сократительной функции прошла, по-видимому, через следующие этапы. В ранних стадиях существования живой мате­рии вся протоплазма обладала способностью к сокращению, аналогич­ной амебоидному движению. Позже произошла дифференцировка на сократительную киноплазму и питательную (трофическую) протоплазму. Далее обособились нитеобразные волокна — фибриллы. Первоначально они служили лишь скелетными образованиями, как и теперь у ряда Одноклеточных животных, но затем фибриллы приобрели способность сокращаться наряду с киноплазмой, как в гладких мышечных волокнах. Наконец, только за фибриллами сохранилась сократительная функция, как в поперечнополосатых мышцах членистоногих и позвоночных.

Мышечные движения связаны с затратой энергии, получаемой из АТФ. Сократительная часть мышечных волокон почти целиком состоит из двух белков: миозина и а кт и н а. Электронномикроскопические исследо­вания установили, что миозин имеет фибриллярную структуру. Практи­чески вся АТФ мышц связана с миозином. Актин может иметь форму глобул, но в присутствии KCI и АТФ принимает также форму нитей.

Выделенные из тканей, очищенные, но соединенные вместе миозин и актин образуют сложный комплекс актом иозин, способный сокра­щаться в присутствии АТФ.

Таким образом, лабораторным экспериментом было установлено, что для мышечного сокращения имеет существенное значение взаимодейст­вие актина и миозина в присутствии АТФ. Предполагается, что при мы­шечном сокращении тонкие фибриллы актина движутся вдоль значи­тельно более толстых нитей миозина. При этом длина нитей как одного, так и другого белка не меняется, а нити одного белка проникают между нитями другого.

Явления раздражимости проявляются по-разному у различных орга­низмов в зависимости от уровня их организации. В этом отношении все организмы можно разделить на две группы: не имеющие нервной системы н имеющие нервную систему.

I

РАЗДРАЖИМОСТЬ У ОРГАНИЗМОВ, НЕ ИМЕЮЩИХ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

У организмов, не обладающих нервной системой, раздражимость про­является в форме тропизмов, настий, таксисов.

Тропизмы

Тропизмы (от греч. tropos — поворот) —такие реакции на внешние раз­дражения, которые характерны для растений. Они связаны с перемеще­нием только части растения. Тропизмы отличаются четкой направлен­ностью в сторону раздражителя или от него. В силу этого различают тропизмы положительные (движения в сторону раздражителя) и отрицательные (направленные от него). Например, соцветие подсолнеч­ника всегда поворачивается к солнцу (положительный тропизм). Если

прорастить семена какого-нибудь растения, например горчицы, в про­зрачном сосуде, то листья будут тянуться к свету, а корни — от него (рис. 28); следовательно, у листьев на свет тропнзм положительный, а у

корней — отрицательный.

В зависимости от природы раздражителя раз­личают фототропизм (ответ на световой раздра­житель), геотропизм (на земное притяжение), S хемотропизм (на химические раздражители), тиг-мотропизм (на механические воздействия) и т. д. Тигмотропизм выражен у стелящихся и вьющих­ся растений (виноград, хмель, горох, древовидные лианы); они растут вдоль предметов, с которыми соприкасаются.

Тропизмы всегда связаны с процессом роста. Положительный фототропизм объясняется тем, что обмен веществ на освещенной стороне стебля подавлен светом, а на неосвещенной — усилен; здесь интенсивнее происходит образование новых клеток Таким образом, освещенная сторона ста­новится короче, а затемненная — длиннее; в силу этого растение оказывается обращенным к свету.

Еще Дарвин установил, что тропизмы зависят от каких-то веществ, образующихся в зоне роста. В настоящее время эти вещества — стимуляторы роста, получившие название ауксинов, удалось не только выделить из стеблей растений, но и искус­ственно синтезировать. Ауксины применяют в ра­стениеводстве как стимуляторы роста. Несомненно, что тропизмы имеют приспособительное значение и со­вершенствовались в процессе эволюции.

Насти и

Сложные движения растений получили название настий. Примером на-стий может служить раскрывание цветов в определенных условиях. Кув­шинка, цикорий, кульбаба и ряд других растений раскрывают свои цветы в солнечную погоду и закрывают их в пасмурную (рис. 29). Сложные листья акании на ночь складывают­ся, чем уменьшается поверхность, подвергающаяся охлаждению. У ми­мозы прикосновение к стеблю вызы­вает поникание листьев. Большой сложности достигают движения так называемых плотоядных (хищных) растений. У росянки листья покры­ты множеством волосков, выде­ляющих липкую прозрачную жид­кость, которая привлекает насеко­мых. Попавшее на листок насекомое прилипает и стремится освободить­ся. Чем больше оно шевелится, тем больше выделяется липкой жидкости, содержащей пищеварительный секрет. Одновременно края листа приходят в движение и в конце концов-смыкаются. Пойманное насекомое переваривается, а переваренные ве­щества всасываются поверхностью листа. Движения у растений, связан­ные с настиямн, обусловлены изменением тургора в клетках.

Таксисы

Перемещения одноклеточных водорослей, бактерий, слизистых грибов (миксомииетов), простейших животных и отдельных клеток многокле­точных получили название таксисов. Они, так же как и тропизмы, пред­ставляют собой движения, направленные либо в сторону раздражителя, либо от него. В связи с этим различают положительные и отри­цательные таксисы. В зависимости от раздражителей также выде­ляют термо-, фото, гидро-, хемо-, гальвано-таксисы и т. д. Разумеется, каждый из них может быть как положительным, так и отрицательным.

Положительный фототаксис проявляют эвглены, скапливающиеся в освещенной стороне аквариума. Отрицательный фототаксис обнаружи­вается у многих бактерий, перемещающихся в затемненную часть со­суда.. Положительный хемотаксис к кислороду проявляют инфузории, перемещающиеся в верхнюю часть сосуда, где больше 0₂. Отрицатель­ный хемотаксис к углекислоте проявляют инфузории, перемещающиеся из той части водоема, где накопилась высокая концентрация СОг- Поло­жительный гидротаксис обнаруживается у слизистого гриба миксомице-та, перемещающегося из сухого места в более влажное и т. д.

Встреча половых клеток при оплодотворении обеспечивается положи­тельным хемотаксисом сперматозоидов на вещества, выделяемые яйце­выми клетками Мужские половые клетки папоротников обнаруживают резко выраженный положительный хемотаксис к низким концентрациям яблочной кислоты. Установлено, что женские половые клетки папорот­ников действительно выделяют яблочную кислоту. Сперматозоиды мхов не реагируют на яблочную кислоту, но чрезвычайно чувствительны к рас­творам тростникового сахара, а живчики плаунов — к лимонной кис­лоте. Яйцевые клетки животных также продуцируют вещества, которые вызывают у сперматозоидов соответствующих видов положительные хемотаксисы.

Передвижение фагоцитов к инородным телам, бактериям и другим па­разитам, проникшим в организм, обусловлено положительным хемотак­сисом. Еще И И. Мечников выяснил это в своих блестящих опытах. Когда под кожу лягушки была введена стеклянная капиллярная тру­бочка с жидкостью из культуры патогенных бактерий, то очень скоро в ней оказалась масса фагоцитов. Этот опыт показывает, что/стремление фагоцитов к очагу воспаления — характерный пример положительного хемотаксиса. Продукты распада погибших в организме клеток также привлекают к себе фагоцитов, которые пожирают отмершие структуры.

Изучение механизма хемотаксиса у фагоцитов показало, что химиче­ский раздражитель прежде всего вызывает возбуждение обращенной к нему части протоплазмы клетки, где возникают изменения коллоидных свойств протоплазмы (гель переходит в золь) и начинается двигатель­ная реакция в сторону раздражителя.

РАЗДРАЖИМОСТЬ У ОРГАНИЗМОВ, ИМЕЮЩИХ НЕРВНУЮ СИСТЕМУ

На низших ступенях эволюции органического мира воздействия, исходя­щие от раздражителя, воспринимаются любым участком тела. Но у многоклеточных животных вместе с дифференцировкой клеток, образо­ванием органов выделялась особая ткань—нервная. Нервные клетки приобрели значительно большую чувствительность к раздражителям и способность быстро проводить возбуждение. Нервная система, согласо­вывая работу органов, объединяет организм в единое целое и регулирует его связи с внешней средой.

Клетки нервной системы — нейроны — имеют несколько коротких отростков (дендритов) и один длинный (аксон). Дендриты служат для соединения нейронов между собой. Аксоны выходят из мозга в составе периферических нервов и проводят возбуждение от рецепторов (от лат. recìpere — получать) к мозгу и из мозга к эффекторам (от лат. effectus — действие). У высших животных различают аксоны двух родов: центро­стремительные (чувствующие) и центробежные (двигательные).

Рефлекс и рефлекторная дуга

У обладающих нервной системой животных развился особый тип ответ­ных реакций — рефлексы. Рефлекс (от лат. reflexus — отражение) — от­ветная реакция организма на внешнее или внутреннее раздражение при обязательном участии нервной системы. Путь, по которому проходят нервные импульсы от рецептора к исполнительному органу, получил на-■ванне рефлекторной дуги (рис 30). Простейшую рефлекторную

5

Рис. 80. Схема рефлекторной дуги. Путь возбуждения показан стрелками. I — вставочный нейрон; i — дендрит; 3 — тело нейрона: 4 — иксов; S — синапс между «ув» втва-тельиыы ■ вставочным нейронами; 6 — в к сои чувствительного нейрона. 7 — тело чуй» Итавггельаого нейрина; в — дендрит чувствительного нейрона; • — аксоа двигательного иеивоаа; 10— тело двигательного нейрона. II — синапс между вставочным и двигатель­ным нейронами; 12 •— рецептов в ножа; 13 — мышца,

дугу образуют всего два нейрона: рецепторный и эффекторный, между; которыми имеется один синапс. Синапсом называется место соприкос­новения дендритов, относящихся к двум нейронам.

Рефлекторная дуга начинается с рецепторов. Под действием раздра­жителей рецепторы приходят в состояние возбуждения. Возбуждение по центростремительным волокнам передается в центральную нервную си­стему. Нейроны центральной нервной системы преобразуют нервное возбуждение и ответная реакция по центробежному нерву переходит я соответствующему органу — эффек-ору. Эффектор специфическим об­разом реагирует на возбуждение: мышца — сокращением, железа — от­делением секрета.

При передаче нервного импульса в синапсах появляется небольшое количество ацетилхолина. Как только импульс передан, ацетилхолин мгновенно исчезает. Он разлагается иа холин н уксусную кислоту. Если ©того не произойдет, передача импульса будет продолжаться. Появление ажетилхолина обнаружено также при поступлении импульсов к эффек­тору — мышце или железе.

Рефлекторная деятельность организмов

Благодаря классическим исследованиям И. П. Павлова рефлексы делят на две группы: безусловные и условные.

Безусловные рефлексы — врожденные (наследственно закрепленные), свойственные всем особям данного вида. Они представляют собой стан­дартную автоматическую реакцию. Среди безусловных рефлексов можв* выделить пищевые, половые, самоохранительные. Они регулируют тем­пературу тела, кровяное давление, приток кислорода к тканям, выделе­ние конечных продуктов обмена веществ и др. У позвоночных животных даже после удаления коры больших полушарий головного мозга боль­шинство безусловных рефлексов сохраняется. Это говорит о том, чт# безусловные рефлексы связаны с низшими отделами центральной нерв­ной системы (спинным, продолговатым, средним, промежуточным мозгом в подкорковыми ядрами больших полушарив).

Инстинкты — сложная совокупность безусловных рефлексов, одна из форм приспособления животных к условиям жизни. В неизменяющихся условиях инстинкты полезны, но бессознательные, автоматические дей­ствия становятся бесполезными при изменившейся ситуации. Эту осо­бенность инстинктов можно показать на следующем примере Оса-сфеиа проявляет заботу о своем потомстве, заключающуюся в ряде последова­тельных, целесообразных действиях: она строит гнездо-норку, заготав­ливает живых насекомых — пищу для своих личинок; добычу оса пара­лизует уколом жала в скопления нервных клеток; на добычу откладывает яйца, затем норку замуровывает. На этом забота о потомстве заканчи­вается. Однако обычное течение событий можно нарушить— удалить нж гнезда содержимое в то время, когда оса приступила к его замуровыва­нию. Даже если «ограбление» гнезда совершено в ее присутствия, оса прилежно закончит его запечатывание.

Безусловные рефлексы и инстинкты не могут обеспечить полностью приспособления животного к постоянно меняющимся условиям жизни. Это приспособление достигается условными рефлексами, формирующи­мися в течение индивидуальной жизни животного.

Условные рефлексы вырабатываются в течение индивидуальной жиз­ни, поэтому они свойственны не всем особям данного вида. Условны* рефлексы у высших позвоночных животных образуются при обязатель­ном участии нейронов коры больших полушарий головного мозга. Для выработки условного рефлекса необходимо, чтобы раздражитель много* кратно совпал по времени с безусловным рефлексом. Тогда раздражи­тель становится условным сигналом для безусловного рефлекса. Раздра­жители, действующие на рецепторы, ранее не вызывавшие ответно! реакции, начинают ее вызывать. После того как условный рефлекс за­крепился, на его базе может быть выработан условный рефлекс втором порядка, на его основе — третьего и т. д.

Условные рефлексы — высшая форма нервной деятельности, обеспе­чивающая приспособление организмов к условиям среды. Поведение высших организмов представляет собой комплекс безусловных и услов­ных рефлексов.

У новорожденного животного очень ограниченное число врожденных, безусловных рефлексов. В течение жизни животного к врожденным реф­лексам присоединяется бесчисленное число условных рефлексов, назван­ных И. П. Павловым сигнальными раздражителями. Вот один из примеров появления условного рефлекса. Когда к гнезду подлетает птица, возникает легкое движение воздуха от взмаха крыльев. Очень скоро этот раздражитель становится для птенцов условным раздражи­телем к приему пищи. Теперь они уже на легкое дуновение вытягивают шеи и открывают рты. Точно так же для новорожденных млекопитаю­щих тепло и запах матери становятся сигналом приема пищи. В жаль-вей шем шорохи, запахи, зрительные и иные воздействия из внешней среды приобретают силу разнообразных условных раздражителей, сиг­нализирующих об опасности, пище, возможности встречи с особью про­тивоположного пола и т. п.

Однако если сигнал, вызывающий условный рефлекс, перестает под­крепляться, то условный рефлекс гаснет. Поэтому И. П. Павлов апрв-

делил условные рефлексы как временную связь со средой в отличие от безусловных рефлексов, сохраняющихся при любых обстоятельствах. Следовательно, условные рефлексы — самая совершенная связь, самый совершенный способ приспособления*организма к непрерывно изменяю­щейся среде.

В поведении высших позвоночных животных и человека главенствую­щую роль играют условные рефлексы, т. е. временные связи, а врож­денные рефлексы выполняют второстепенную роль.

У животных сигналы из внешнего мира поступают через органы чувств. Эту форму восприятия внешнего мира И. П. Павлов назвал первой сигнальной системой. Она совершенствовалась в процессе эво­люции, но сохранилась и у человека. Кроме первой сигнальной системы, у человека появилась втор ая сигнальная система, отсутствую­щая у животных. Вторая сигнальная система — специфическая человече­ская деятельность центральной нервной системы, связанная с речевой сигнализацией, совершением действий в ответ на словесные раздражи­тели. Слово для человека такой же раздражитель, как и любые другие сигналы нз внешнего мира.