1 К. А. Тимирязев. Избранные произведения. Т. II. М., 1948, стр. 382—383.

Древнейшие аутотрофные организмы произошли от гетеротрофов. Пред­посылкой к их возникновению было появление у некоторых из примитив­ных организмов каких-либо пигментов, но эти пигменты первоначально еще не были такими сложными образованиями, каким является хлоро­филл. Наличие пигментов поначалу способствовало использованию сол­нечной энергии лишь для усвоения органических веществ. И только много позже появились организмы, способные к фотосинтезу, обладаю­щие хлорофиллом и близкими к нему пигментами.

Естественно, что первые аутотрофы существовали еще в отсутствие сколько-нибудь значительных количеств кислорода в окружающей среде и, следовательно, были анаэробными организмами. В результате их жиз­недеятельности в атмосфере Земли накопился свободный кислород. Этим были созданы условия для аэробного типа диссимиляции. По-видимому, сначала возникли фотосинтезирующие и хемосинтезирующие аэробные организмы, а затем уже вторичные гетеротрофы, использующие для пи­тания органические вещества биогенного происхождения.

КРУГОВОРОТ ВЕЩЕСТВ В ПРИРОДЕ

Взаимосвязь между организмами с различными типами обмена веществ

Все организмы в процессе жизнедеятельности поглощают вещества окру­жающей среды. Каждый вид организмов перерабатывает их по-своему и возвращает в окружающую среду уже в иной форме. В этой форме ве­щество обычно не пригодно к использованию особями того же вида и организмами других видов, но имеющих сходный обмен веществ. Одна­ко продукты жизнедеятельности одних организмов потребляются други­ми с несходным характером обмена веществ, и в единую цепь вовлека­ются в конечном счете все виды. Вследствие этого одно и тоже вещество многократно используется для построения живой материи.

Питание гетеротрофных организмов зависит от аутотрофных. Потреб­ность всех аэробов в кислороде еще больше подчеркивает зависимость этих организмов от зеленых растений. Однако и аутотрофные организмы существовать без гетеротрофных не смогли бы. Количество неорганиче­ского вещества, необходимого для синтеза органических соединений на Земле, не безгранично. Для нового синтеза необходимо разложение ра­нее синтезированных органических веществ, что осуществляется некото­рыми группами гетеротрофных организмов, преимущественно бактерия­ми. Зеленые растения для синтеза крахмала нуждаются в С0₂, выдыхае­мом в атмосферу всеми живыми организмами.

Таким образом, в природе устанавливается определенное равновесие между гетеро- и аутотрофными организмами.

В своем питании гетеротрофные организмы всегда находятся в зависи- мости от других организмов. Это приводит к возникновению сложных пищевых цепей. Их необходимо просто проследить на каком-либо более или менее изолированном участке природы (изолированная экосисте- ма). Таким примером может служить небольшой изолированный пруд. В нем производителями органического вещества являются одно- клеточные и многоклеточные водоросли и высшие растения. Одни из них находятся в толще воды, другие прикреплены к грунту. Первичные по- требители органического вещества мелкие животные рачки, коло- вратки, инфузории. Их поедают рыбы и другие более крупные живот- ные, которые являются уже вторичными потребителями. В разложении продуктов жизнедеятельности и трупов принимают участие бактерии и грибы. Это организмы-разрушители, которые доводят органи- ческие вещества до минерального состава, пригодного для синтеза ауто- трофами. ^%

Животные и человек для своего питания нуждаются в органических веществах, синтезируемых растениями. Зеленые растения в процессе фо­тосинтеза используют углекислый газ, выдыхаемый живыми организ­адами. Бактерии и грибы разлагают органические вещества. Все живые существа вовлекаются в круговорот веществ в природе. Продукты жиз­недеятельности одних необходимы для существования других. Созда­ется неразрывное единство всей живой и неживой природы.

Постоянно совершающийся процесс перехода химических элементов из одних соединений в другие, из состава земной коры в живые организ­мы, а далее — расщепление их на неорганические соединения и хими­ческие элементы и снова переход в состав земной коры называется к р у-говоротомвеществаиэнергии.

Из общего числа известных химических элементов около 40 вовлечено живыми организмами в активный круговорот; их называют цикличе­скими, или биогенными.

Для живых организмов наибольшее значение имеют круговороты угле­рода, азота, кислорода, водорода, железа, фосфора, серы, калия, каль­ция, магния, кремния. Однако всегда надо иметь в виду, что полной по­вторяемости циклов никогда не бывает; с каждым новым циклом в них всегда возникают какие-либо изменения.

Круговорот углерода, азота и кислорода

-Углерод входит в состав всех органических соединений. В земной коре его не менее 0,5%, в атмосфере по весу содержится всего лишь 0,008%, но в сухом веществе животных — около 20%, а растений — до 45%. По­этому вещество живых организмов при высокой температуре обуглива­ется.

В атмосферном воздухе постоянно присутствует углекислый газ (СОг)₄ выделяемый в процессе жизнедеятельности организмами. Основной по­ставщик CO_s для атмосферы — вулканы, затем почвенные воды, насы­щенные углекислыми солями. Общее количество С0₂ в атмосфере равно 2,1 • 10^,г т. Морская вода содержит около 50 см³ С0₂ в каждом литре, т. е. в мировом океане ее 16 ■ 10¹⁵ т. Это почти в 8 раз больше, чем в атмо­сфере.

В процессе фотосинтеза зеленые растения усваивают углерод, посту­пающий в листья из воздуха в виде углекислого газа, и образуют угле­воды. В процессе дыхания растений часть из углеводов окисляется и уг­лекислый газ снова поступает в воздух. Большая часть углеводов на­капливается в растениях, где образуются также белки; жиры, витамины. Растения поедаются травоядными животными и человеком. Травоядных животных поедают хищники и человек. Так углерод переходит в состав животных и человека. При дыхании углеводы окисляются. За счет осво­бождающейся энергии протекают все жизненные процессы, а углекислый газ выделяется в воздух.

Гниение трупов, растений и животных совершается с участием гни­лостных бактерий: при этом также происходит окисление углерода с образованием С0₂, поступающего в окружающую среду.

При разложении организмов в отсутствие кислорода, т. е. без окис­ления (например, на дне водоемов), образуется торф, каменный уголь, нефть, сланцы. Человек их использует как источник энергии, а углекис­лый газ также поступает в атмосферу.

Так, в одних случаях более длинный, в других — более короткий круг замыкается и начинается новый цикл вовлечения углерода в органиче­ские соединения, синтезируемые растениями.

Азот — обязательный элемент, входящий в состав белков. Основная масса азота находится в атмосфере. Свободный азот атмосферы перево­дится в органические соединения азотфиксирующими и клубеньковыми бактериями. Незначительная часть атмосферного азота может превра­щаться в азотистую и азотную кислоты в результате электрических раз­рядов и других физических факторов. Эти кислоты поступают в почву,

образуя здесь соли. Связанный азот доступен для усвоения зеленым рас­тениям и в них образуются белки, которые затем поедаются животными, а с растительной и животной пищей — и человеком. Благодаря дальней­шим преобразованиям азот входит в состав белковых молекул животных и человека, в теле которых при процессах жизнедеятельности белки рас­щепляются, освобождая потенциальную энергию. Конечными продукта­ми их расщепления являются аммиак и мочевина, выделяющиеся во вне­шнюю среду. В результате гниения трупов растений и животных также образуется аммиак, попадающий в почву. Одни из бактерий — нитрит-ные и нитратные—переводят его в состояние, пригодное для усвоения растениями, и в виде различных соединений азот снова поступает в жи­вые организмы. Другие — денитрифицирующие—бактерии разлагают аммиак и свободный азот поступает в атмосферу. Так замыкается кру­говорот азота.

Кислород атмосферы биогенного происхождения. Он постоянно по­ступает в атмосферу благодаря процессу фотосинтеза, осуществляемому зелеными растениями. Свободный кислород в процессе дыхания исполь­зуется аэробными организмами, которым он необходим для окисления органических веществ. Одним из конечных продуктов окислительных процессов является С0₂- В соединении с углеродом кислород возвра­щается во внешнюю среду, чтобы снова попасть в фотосинтезирующие организмы.

Поскольку освобождение энергии из органических и неорганических соединений сопровождается расщеплением их в ходе окислительных процессов, то круговорот кислорода обеспечивает круговорот всех био­генных элементов.