Глава XIX. Основные черты эволюции

БЕСХОРДОВЫХ ЖИВОТНЫХ И ОСНОВЫ МЕДИЦИНСКОЙ ПАРАЗИТОЛОГИИ

ОБЩИЙ ОБЗОР ТИПОВ ЖИВОТНЫХ

В нашем курсе рассматривается 11 типов животных, находящихся на различных уровнях организации:

Простейшие (Protozoa)

Губки (Spongia)

Кишечнополостные (Coelenterata) Плоские черви (Plathelminthes) Круглые черви (Nemathelminthes) Кольчатые черви (Annelides) Членистоногие (Arthropoda)

Иглокожие (Echinodermata) _g- •

Погонофоры (Pogonophora) Хордовые^- (Chordata)

Еще Ламарк (1794) разделил всех животных на две группы-—беспо­звоночных и позвоночных, заменив этим предложенное Аристотелем де­ление на животных с кровью и бескровных. Подразделение, введенное Ламарком, сохранилось и в настоящее время, хотя по существу пра­вильнее говорить: бесхордовые и хордовые жимэтные.

Всех животных делят обычно на одноклеточных — Monocytozoa и мно­гоклеточных— Metazoa. К Monocytozoa относится только один тип — Простейшие. Metazoa включает все остальные типы.

Всех многоклеточных подразделяют на Parazoa и Eumetazoa. К пер­вым относят многоклеточных, не имеющих настоящих органов и тканей; таков тип губок. Все остальные типы многоклеточных животных относят к Eumetazoa, их называют также настоящими многоклеточными.

Настоящие многоклеточные по характеру симметрии тела в свою оче­редь делятся на две группы: радиально-симметричные и била­терально-симметричные (от лат. Ы — двух, lateralis — боковой).

Через тело радиально-симметричных животных можно провести не­сколько, не менее двух, плоскостей симметрии. У животных, обладающих двубоковой (билатеральной) симметрией, можно провести лишь одну плоскость, рассекающую их тело на дйе зеркально отображающие друг друга части. Радиально-симметричные являются двухслойными живот­ными, т. е. во время зародышевого развития у них образуются лишь два зародышевых листка — эктодерма и энтодерма. К радиально-симметрич-ным относится тип кишечнополостных. Все остальные типы, составляю­щие раздел биллатерально-симметричных, в зародышевом состоянии имеют три слоя — экто-, энто- и мезодерму.

В связи с особенностями образа жизни некоторые из билатерально-симметричных животных могут утрачивать двубокую симметрию. Так, она может быть искажена у некоторых моллюсков, имеющих закручен­ную раковину (например, у брюхоногих моллюсков), а животные, отно­сящиеся к типу иглокожих, сохраняют двубоковую симметрию лишь в личиночном состоянии. Взрослые формы иглокожих в связи с сидячим образом жизни приобрели радиальную симметрию (т. е. являются вто­рично-радиальными животными).

По характеру образования рта во время зародышевого развития била­терально-симметричных разделяют на первичноротых и вторичноротых. У первичноротых бластопор, возникший в ранней стадии развития, оста­ется ртом на всю жизнь. У вторичноротых бластопор либо зарастает, либо становится анальным отверстием, окончательный же рот формиру­ется на противоположном конце тела.

Первичноротовыми являются: плоские, круглые и кольчатые черви, членистоногие и моллюски, вторичноротыми — иглокожие, погонофоры и хордовые.

Отдельно следует упомянуть группу червей, прежде составлявшую тип червей (Vermes). В настоящее время термин «черви» потерял класси­фикационное значение, тем не менее в обиходе сохранился и этим тер­мином называют животных, относящихся к типам плоских, круглых и кольчатых червей. Среди червей многие виды ведут паразитический образ жизни. Паразитические черви получили собирательное название гель­минтов, а наука о них названа гельминтологией.

ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ ПАРАЗИТОЛОГИИ

Из почти 1 500 ООО видов животных около 50 ООО ведут паразитический образ жизни, в том числе около 500 видов являются паразитами челове­ка. Подавляющее большинство паризитов человека обладает болезне­творными — патогенными свойствами. В связи с этим одним из разделов науки о паразитах — паразитоло­гии— является медицинская паразитология.

Паразитизм — это форма со­жительства организмов, относя­щихся к разным видам, при кото­рой один организм (паразит) ис­пользует другой организм (хозяи­на) в качестве среды обитания и источника питания (E. Н. Павлов­ский).

Истинными паразитами яв­ляются только те организмы, для которых паразитический образ жизни—обязательная форма су­ществования. От истинных пара­зитов следует отличать ложных. К ним относятся свободно живу­щие организмы, которые способ­ны прожить некоторое время, по­пав случайно в другой организм. К их числу относятся, например, личинки мух, остающиеся живы­ми при прохождении через кишеч­ник человека.

ПО времени, ПРОВОДИМОМ на ^{Е 11} Павловский (1884-1965).

теле хозяина, паразиты делятся

на временных и п о с т о я н и ы х. Первые связаны с хозяином лишь во время приема пищи. Паразитизм сравнительно слабо отразился на их организации, так как большую часть жизни они проводят в свободном состоянии. Это пиявки, слепни, комары, мухи-жигалки, блохи и др. Постоянные паразиты, как правило, не покидают хозяина. Для них хо­зяин не только источник пищи, но й постоянное место обитания. Таковы малярийные плазмодии, лямблии, аскариды, трихины, чесоточные зудни и многие другие. В этом случае с гибелью хозяина погибает и паразит.

По месту обитания паразитов можно разбить на четыре основные груп­пы (рис. 110).

1) наружные, или эктопаразиты, обитающие на наружных покровах, например пиявки, кровососущие насекомые;

2) кожные паразиты, например чесоточный зудень;

17

Рис. ПО. Локализация паразитов в теле человека (оригинал).

/ — плазмодии малярии и комар-анофелес; 2 — лейшмания: 3 — трнпаносома. 4 — токсопла иа; 5 — лямблия; 6 — амеба дизентерийная; 7— бллантилип; 8 — нскятор. 9 — острица: Ю — аскарида: // _ трихомонада; 12 — крипоголовка; /3—риште; 14 — власоглав; 15 — чесоточный эуяень; /6 — клещ-нксодес; 17 — клещ-дерыацентор; /6" — клещ-орннтодорус; 19 — финна вооруженного цепня; 20 — трнхинна; 21 — ланцетовндныП сосальщик; 22 — печеночный согальшик. 23—кошачий сосальщик: 24 — вооруженный цепень; М —эхинококк (пузырь); 26 — невооруженный ц.'Пснь Р — леи* тец широкий; 28 — карликовый цепень; 29— москит; 30— вошь; 31 — клоп постельный; 32 — блоха,

33 — куха -жигалка

3) полостные паразиты, обитающие в полостях тела, соприкасающихся с внешней средой; например, личинки вольфартовои мухи могут обитать в полости носа или наружного слухового прохода;

4) внутренние, или эндопаразиты: паразиты крови, кишечника и дру­гих органов, например малярийный плазмодий, аскарида, трихинелла.

Для многих паразитических форм характерны циклы развития, вклю­чающие личиночные стадии развития и половозрелые формы. Часть жиз­ненного цикла с определенными стадиями паразит проходит в теле одних хозяев, другую часть—у новых хозяев. Организм, в теле которого пара­зит находится в половозрелой стадии и размножается половым путем, получил название окончательного, или дефинитивного хозя­ина (от лат. definitivus — окончательный). Организм, в теле которого па­разит проходит личиночные стадии или размножается бесполым путем, называется промежуточным хозяином. В жизненном цикле неко­торых паразитов личиночные ста­дии последовательно переходят от одного хозяина к другому. В таком случае первого из них называют первым промежу­точным, а второго — вторым промежуточным, или дополни­тельны м хозяином.

У некоторых паразитов могут существовать, кроме того, р е-зервуарные хозяева. Они не являются обязательными в жиз­ненном цикле паразитов, но, по­пав в организм такого хозяина, паразит не погибает, хотя и не по­лучает дальнейшего развития.

К- И. Скрябин [1879).

Число таких паразитов в теле резервуарного хозяина может уве­личиваться. При съедании резер­вуарного хозяина окончательным хозяином паразит завершает развитие. Резерву арный парази­тизм облегчает паразиту проник­новение в организм окончатель­ного хозяина.

В кишечнике человека может паразитировать ленточный

червь —лентец широкий. Человек для него — окончательный хозяин. Первым промежуточным хозяином является рачок-циклоп, вторым про­межуточным—многие виды рыб. Окончательный хозяин заражается, поедая рыбу. Но рыбу может съесть другая рыба, например щука. Ли­чинки лентеца широкого — плероцеркомды — при этом не погибают, а пе­реселяются в мышцы щуки. Здесь плероцерконды могут накапливаться. Окончательный хозяин заражается при поедании сырого мяса щуки. Следовательно, для лентеца ширсчого щука может быть как дополни­тельным, так и резервуарным хозяином.

Способы проникновения паразита в организм хозяина зависят от био­логических особенностей паразиту. К. И. Скрябин и Р. С. Шульц (1931) разделили всех гельминтов на дв»» группы; г e о re л ь м и н то в и био­гельминтов. Передача геоге.тьмннтов происходит без промежуточ­ных хозяев. Для развития их яи^ наиболее естественной средой служит почва, что и дало основание наздать их геогельминтами. Биогельминты для передачи от одного окончательного хозяина другому нуждаются в промежуточных хозяевах В А Догель (1951) по тому же принципу раз­делил на две группы паразитических простейших.

Передача паразитов в р'лде случаев осуществляется через почву, воду, воздух, предметы обихода (труда и быта) или при непосредственном со-

_ж

прикосновении зараженного человека или животного со здоровым чело­веком. Иногда в механическом переносе возбудителя принимают участие живые организмы. Например, мухи и тараканы могут переносить на по­верхности тела и в кишечнике болезнетворные бактерии, цисты простей­ших и яйца гельминтов. Но участие этих переносчиков не является обя­зательным, значительно чаще заражение осуществляется без них. Такие необязательные и неспецифические переносчики получили название фа­культативных.

Передача биогельминтов и других паразитов, имеющих промежуточ­ных хозяев, как правило, происходит благодаря пищевым связям. В од­них случаях они обусловлены тем, что окончательный хозяин поедает промежуточного, а в других — передача кровопаразитов связана с пита­нием специфических переносчиков из типов членистоногих на теплокров­ных животных (трансмиссивный путь передачи). Обычно в теле таких переносчиков паразит претерпевает определенные стадии развития или размножается (например, малярийный плазмодий )в теле комара. Спе­цифические обязательные переносчики получили название облигатных.

Итак, в распространении некоторых паразитов принимают участие переносчики. Например, возбудителя малярии — малярийного плаз­модия— передает человеку малярийный комар Anopheles. Такой путь передачи возбудителей болезни получил название трансмиссивного (от лат. transmissio — передача), а болезни, передающиеся этим путем, называются трансмиссивными.

E. Н. Павловский выделил в особую группу болезни, характеризующи­еся природной очаговостью. Природноочаговыми называются болезни, которые связаны с определенным комплексом природных условий и мо­гут существовать в природе независимо от человека. Существование оча­гов таких болезней обусловлено наличием трех групп организов: 1) ор­ганизмов— возбудителей болезней; 2) организмов, являющихся хозяе­вами возбудителя (естественный резервуар возбудителя болезни); 3) организмов—переносчиков возбудителя болезни, если данное заболе­вание распространяется трансмиссивным путем.

Мнодие из паразитарных болезней являются природ,ноочаговы-м-кГПр!* разработке мероприятий по борьбе с природноочаговыми болез­нями, необходимо учитывать биологические особенности возбудителя, переносчиками животных, служащих резервуаром заразного начала.

В. Н. Беклемишев углубил учение об очагах трансмиссивных болез­ней диких животных, поражающих человека. Он показал, что очаги этих болезней могут перекочевывать из дикой природы в населенные пункты и формироваться здесь в^тех случаях, когда переносчик находит благо­приятные условия существования вблизи человеческого жилья. К числу таких болезней относятся те, которые передаются москитами (например, лейшманиозы).

Подавляющее большинство природноочаговых болезней передается .трансмиссивным путем, но существуют природноочаговые болезни и с другими путями передачи (описторхоз, дифиллоботриоз, трихинеллез).

Природнос^чаговые болезни, распространяемые облигатно-трансмис-сивным путемГ могут встречаться только внутри ареалов их переносчиков или там, где обитают соответствующие промежуточные хозяева.

Распространение природноочаговые болезней ограничено и другими, прежде всего климатическими условиями.

Особенности трансмиссивных и природноочаговых болезней необходи­мо учитывать при постановке диагноза и разработке профилактических мероприятий.

Характерная черта паразитов — их яатогенность (от греч. pathos — страдание, genos — рождение), т..е. способность вызывать за­болевание. Название болезней, вызываемых⁴ паразитами, образуется из корня родового названия паразита, к которому прибавляется суффикс

I

os, иногда es ели as. Отсюда заболевание, вызванное одноклеточным па­разитом, лейшманией, называется лейшманиозом, вызываемое дизенте­рийной амебой — амебиазом, червем печеночным сосальщиком, или фас-циолой, — фасциолезом и т. д.

Заболевания, вызываемые вирусами и возбудителями растительной природы, например спирохетами, бактериями, риккетсиями, называются инфекционными.

Болезни, связанные с возбудителями животной природы—простейши­ми, гельминтами, членистоногими, получили название инвазионных.

Стадии развития паразита, в которых он способен проникнуть в тело хозяина и после этого продолжает свое развитие, носят общее название инвазионных. Так, малярийный плазмодий в организме человека претерпевает ряд стадий, но только стадия гаметоцита, попав в тело ко­мара, будет продолжать дальнейшее развитие. Следовательно, для кома­ра инвазионной стадией является гаметоцит. В теле комара плазмодий также проходит ряд стадий развития, но из них только стадия споро-зоита является инвазионной для человека.

Для предупреждения заражения паразитарными болезнями проводят профилактические (от греч. prophylaktikos — предохранительный) мероприятия. Различают личные и общественные профилактические ме­роприятия. К числу личных относятся те мероприятия, которые должен выполнять каждый. Общественные профилактические меропри­ятия проводятся в больших коллективах, в масштабах населенного пункта, определенного административного или географического района, или даже всей страны. В их организации и контроле за их выполнени­ем большая роль принадлежит медицинским работникам. Морфо­логия, биологические особенности, географическое распростране­ние паразитов человека, равно как и вызываемые ими заболевания (паразитозы), меры профилактики, лечения и пути ликвидации парази­тов человека составляют предмет изучения медицинской паразитологии.

_-

ТИП ПРОСТЕЙШИЕ (PROTOZOA)

К типу простейших относится примерно 20 000—25 000 видов. Простей­шие широко распространены на нашей планете и обитают в самых раз­личных средах—в морях и океанах, пресных водах, а некоторые виды— в почве. Многие простейшие приспособились к обитанию в теле других организмов — растений, животных, человека.

В связи с большим распространением и практическим значением про­стейших выделилась специальная наука о них — протозоология и как ее раздел — медицинская протозоология.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ТИПА

К типу простейших относятся организмы, тело которых состоит из цито­плазмы и одного или нескольких ядер. Это дает основание говорить, что простейшие сохраняют черты клеточного уровня организации. Прото­плазма в теле простейших образует одну клетку, поэтому их называют одноклеточными (Monocytozoa). В этом отношении их противопоставля­ют всем другим типам животных, включающим многоклеточные орга­низмы (Metazoa).

Однако нужно отметить, что при морфологическом сходстве клеток простейших с клетками многоклеточных они существенно отличаются друг от друга. Клетка простейшего — самостоятельная особь, выполняю­щая все фуНкАи целостного организма, в то время как клетки много­клеточного животного составляют только части целого, полностью от него зависящие и выполняющие специализированные функции.

20 Биология

305

Подавляющее большинство простейших имеет микроскопические раз­меры, колеблющиеся в пределах от 3 до 150 р. Лишь наиболее крупные представители этого типа — раковинные корненожки, обитающие в по­лярных морях у берегов СССР, и ископаемые нуммулн/гы достигают в диаметре 2—3 см.

Части тела простейшего, выполняющие различные функции, называ­ют органеллами, или органоидами. Кроме того, клетка простейших име­ет те же органоиды общего значения, что и клетки тела многоклеточных: рибосомы, комплекс Гольджи, митохондрии и др.

Органоидами движения у различных представителей типа могут быть ложноножки (псевдоподии), жгутики, реснички. Органоиды пищеваре­ния состоят из пищеварительных вакуолей. В теле некоторых Простей­ших имеются сократительные (пульсирующие) вакуоли, играющие роль органоидов осморегуляции, выделения и дыхания. Многие простейшие имеют наружный скелет в виде раковины.

В протоплазме простейших можно отличить два слоя—эктоплазму и эндоплазму. Эктоплазма расположена снаружи; она однородна (гомо­генна) и более плотна, чем внутренний слой, т. е. эндоплазма. Поверх­ность эктоплазмы наиболее уплотнена. Из нее образуется периферичес­кая пленка — пелликула, являющаяся частью живой протоплазмы. На поверхности пелликулы иногда образуется кутикула, имеющая вид ра­ковинки, а иногда и другой структуры, например из склеенных органиче­ским веществом песчинок. Кутикула не обладает свойствами живой про­топлазмы.

Характерной чертой большинства простейших является прохождение сложных циклов развития. Многие простейшие в неблагоприятных усло­виях образуют цисты, т. е. покрываются плотными оболочками, защища­ющими клетку от высыхания, неблагоприятной температуры, воздейст­вия вредных веществ. В инцистированном состоянии простейшие легко расселяются, вследствие чего многие виды простейших широко распро­странены на земном шаре. Заражение рядом протозойных заболеваний, т. е. таких, возбудители которых относятся к типу простейших, происхо­дит через цисты, которые могут попасть в организм человека с загрязнен­ной пищей и водой. Эксцистирование, т. е. выход из оболочек, покрываю­щих цисты, происходит при попадании цист в благоприятные условия.

Явления раздражимости у простейших проявляются в виде таксисов (см. главу V). Заглатывание пищи нередко происходит путем фагоцито­за. Иногда органические вещества всасываются осмотически, у некото­рых из простейших имеется хлорофилл и они способны в известной мере к аутотрофному типу питания, путем фотосинтеза.

Систематика простейших базируется в основном на строении органои­дов движения и особенностях размножения. Вследствие дивергенции в типе простейших обособились четыре класса: жгутиковые (Flagellata), саркодовые (Sarcodina), споровики (Sporozoa) и инфузории (1 illusomi),

КЛАСС ЖГУТИКОВЫЕ (FLAGELLATA)

Известно примерно 6000—8000 видов жгутиковых. Они обитают в мор­ских и пресных водах. Многие ведут паразитический образ жизни.

характеристика класса на примере свобод ножи вущих представителей

Для всех жгутиковых характерно наличие одного, двух, а иногда н боль­шего числа жгутиков, служащих для передвижения. Расположены жгу­тики преимущественно на переднем конце животного. Жгутик—волосо­видный вырост цитоплазмы. Под электронным микроскопом видно, что жгутик состоит из тончайших нитей, переплетенных между собой. При­зов крепляется жгутик к базальному зерну, находящемуся в эктоплазме. Если жгутиков несколько, один из них может быть направлен назад. Иногда между ним и пелликулой образуется волнообразная цнтоплазма-тическая перепонка, получившая название ундулирующей мембраны.

Жгутиковые—гетеротрофы. Некоторые виды жгутиковых способны также к аутотрофному питанию и являются миксотрофами.

Размножение обычно бесполое, путем продольного деления. Встречает¹ ся и половой процесс—копуляция, при которой две особи сливаются, об­разуя зиготу.

Рис. III. Свободиоживущне жгутиковые.

А — эвглена; Б — мастигаыеба; В — вольвокс. 1,2 — жгутик; 3 — стигма (светочувствительное пвт-нышко); 4 — выделительная (сократительная) вакуоль; а—резервуар сократите льпой вакуоли; С -хлоропласты; 7 — ядро; 8 — псевдоподии; 9 — дочервие колонии вольвокса.

Эвглена зеленая (Euglena viridis, рис. 111,4). Это типичный предста­витель свободноживущих жгутиковых, населяющий загрязненные пруды и лужи.

Передвижение. Совершается с помощью жгутика, расположенного на переднем конце тела. Животное с направленным вперед жгутиком совер­шает вращательные движения, в результате чего эвглена 'как бы ввинчи­вается в окружающую среду.

Питание. Вследствие присутствия хлорофилла эвглена, подобно зеле­ному растению, способна к фотосинтезу. Однако, несмотря на это, эвгле­на нуждается для нормального существования в аминокислотах. При утере хлорофилла, что происходит в темноте, эвглена осмотически пита­ется только органическими веществами.

Для многих свободноживущих жгутиковых характерно заглатывание комочков пищи (голозойный тип питания). Движение жгутика вызывает водоворот и мелкие частицы устремляются к основанию жгутика, где расположен клеточный рот (цнтостом), за которым следует глотка. На внутреннем конце ее образуются пищеварительные вакуоли, где проис­ходит переваривание пнщи. Переваренная пища из вакуоля всасывается в цитоплазму. Непереваренные остатки удаляются следующим образом: вакуоль, в которой закончилось пищеварение, пер.едвигается^клетолной.

мембране и через образующееся в ней отверстие выделяется содержимое вакуоли.

Реакции на внешнее раздражение. Происходят в виде таксисов (хемо-, термо-, гальванотакснсов и др.), но, кроме того, имеется специальный органоид светоощущения — стигма.

Стигма расположена на переднем конце тела, окрашена в красный цвет и служит фоторецептором; эвглены проявляют положительный фото­тропизм.

Осморегуляция. Осуществляется специальным органоидом — пуль­сирующей, илн сократительной, вакуолью, расположенной на переднем конце тела. Пульсирующая вакуоль представляют собой пу­зырек, периодически нарастающий в объеме. Достигнув определенного размера, он через резервуар изливает наружу накопленную жидкость и спустя некоторое время снова начинает нарастать. Жидкость поступает в пульсирующую вакуоль и по приводящим каналам.

Ядерный аппарат. В заднем конце тела эвглены расположено крупное ядро.

Размножение. Происходит бесполым путем в результате продольного деления тела (см. рис. 31). Сначала надвое разделяется жгутик, а затем и все животное. Деление в продольном направлении представляет собой одну из характерных черт класса жгутиковых. В неблагоприятных усло­виях происходит инцистирование. При этом жгутик втягивается, эвгле­на округляется и выделяет плотную оболочку. Инцистированные эвглены могут делиться один или несколько раз, оставаясь внутри оболочек.

Другие виды. Разные виды эвглен характерны для водоемов с различ­ной степенью органического загрязнения, поэтому они наряду с водорос­лями могут служить критерием при санитарной оценке источников водо­снабжения.

Такой представитель жгутиковых, как мастигамеба (рис. 111, Б), имеет не только жгутик, но и псевдоподии. Это говорит о родственных связях жгутиковых с другим классом простейших — саркодовыми.

Из этого класса филогенетический интерес представляют воротничко-вые жгутиковые. У них основание жгутика окружено плазматическим воротничком — черта сходства с энтодермальными воротничковыми клетками губок — хоаноцитами. Отсюда предположение, что губки про­исходят от колониальных форм воротничковых жгутиковых.

Среди жгутиковых особый интерес представляют колониальные фор­мы. На примере колониальных жгутиковых — пандорины, эудорины и вольвокса — можно наблюдать последовательные этапы исторического развития полового процесса (см. главу VI).

Колония вольвокс (Volvox, рис. 111, В)—это полый шар, наполнен­ный жидкостью. Стенку его образует несколько тысяч особей, каждая из которых имеет жгутик, ядро, зеленый пигмент (хроматофоры) н со­кратительную вакуоль. Отдельные особи колоний (гаметы) служат для полового размножения. Некоторые из них образуют более крупные жен­ские половые клетки, а другие — после многократного деления превра­щаются в мелкие мужские половые клетки. После попарного слияния гамет из зиготы формируется колония.

Колониальные жгутиковые по своему строению близки к предкам мно­гоклеточных животных, поэтому изучение их важно для выяснения фи­логении животного мира.

паразитические жгутиковые

Медицинский интерес представляют жгутиковые, паразитирующие в теле человека и животных.

Трипаиосома (Trypanosoma gambiense, рис. 112, А) «*-возбудитель три­паносомоза — африканской сонной болезни.

Локализация. В теле человека и других позвоночных обитает в плазме крови, лимфе, лимфатических узлах, спинномозговой жидкости, тканях спинного и головного мозга.

Географическое распространение. Встречается в экваториальной Аф­рике.

Морфофизиологические особенности. Размеры от 13 до 39 р. Тело изо­гнутое, сплющенное в одной плоскости, суженное на обоих концах, снаб­женное одним жгутиком и ундулирующей мембраной. Питается осмо­тически.

Рис. 112. Паразитические жгутиковые.

А — трипаиосома; Б — лейшмаинн в эвдотелиальиой клетке человека; 6 — лейтмании нз культуры вне организма хозяина (жгутиковая стадия): — три-

хомонада; Д — лямблия (видны 2 ядра и 8 жгутиков); e—токсопдазыа. / — ядро; 2— блефаропласт; 3 — базальное зерно жгутика; 4— ундулирующая мембрана (волнообразная перепонка); В — свободный конец жгуткка: 6 — вксо-стнль; 7 — ядро клетки, в которой паразитируют .лейшмаинн.

Размножение. Происходит бесполым путем, продольным делением.

Жизненный цикл. Трипаносомоз, вызываемый Trypanosoma gambien- se,— типичное трансмиссивное заболевание с природной очаговостью. Возбудитель трипаносомоза — Trypanosoma gambiense — развивается со сменой хозяев. Первая часть жизненного цикла трипаносомы проходит в пищеварительном тракте мухи цеце (Glossina palpa li5), за пределами ареала которой трипаносомоз (африканская сонная болезнь) не встре- чается; вторая часть — у нового хозяина, которым является человек и не- которые млекопитающие (крупный и мелкий рогатый скот, свиньи, со- баки, а также дикие животные). '

При всасывании мухой крови больного человека трипаносомы попа­дают в ее желудок. Здесь они.размножаются и претерпевают ряд ста­дни. Полный цикл развития совершается в течение срока около 20 дней. Мухи, в теле которых имеются трипаносомы инвазионной стадии, при укусах могут заразить человека.

Патогенное значение и диагностика. У больного трипаносомозом на­блюдается мышечная слабость, истощение, умственная депрессия, сон­ливость. Болезненное состояние длится 7—10 лет и при отсутствии ле­чения заканчивается смертью. Для лабораторной диагностики исследуют кровь, пунктаты лимфатических узлов и спинномозговой жидкости.

Профилактика. Личная профилактика сводится "к приему лекарствен­ных препаратов, которые могут предохранить от заражения, при укусе мухой цеце Общественная профилактика заключается в уничтожении переносчика. С этой целью места выплода мух — кустарники вблизи жилища и по берегам водоемов — обрабатывают препаратом ДДТ или вырубают. .

Лейшмании. Возбудители лейшманиозов. Лейшманиозы — трансмис­сивные заболевания с природной очаговостью. Лейшмании открыты рус­ским врачом П. Ф. Боровским в 1898 г.

В Советском Союзе известны два вида лейшмании: Leishmania tropica и Leishmania donovani.

Leishmania tropica — возбудитель кожного лейшманиоза, носящего на­звание болезни Боровского, или пендинской язвы (рис. 112, Б).

Локализация. В клетках кожи.

Географическое распространение. Кожный лейшманиоз распространен в ряде стран Европы, Азии и Америки, имеющих субтропический климат. В Советском Союзе кожный лейшманиоз встречается в Закавказье и Средней Азии, особенно в ряде районов Туркмении.

Морфологические особенности и жизненный цикл. Лейшмании очень малы, раЗмеры их 2—4 ц, иногда до 8 р. Это внутриклеточные паразиты. В жизненном цикле они проходят две стадии: безжгутиковую, овальной формы (в организме человека и других позвоночных) и жгутиковую (в организме насекомых-переносчиков). Жгутиковые формы образуются также в искусственных культурах. Переносчиком возбудителя являются мелкие насекомые — москиты (Phlebotomus). Естественным резервуаром лейшмании служат грызуны (песчанки, суслики, хомяки и др.).

Патогенное значение и диагностика. При кожном лейшманиозе обра­зуются округлые, долго не заживающие изъязвления на открытых ча­стях тела, преимущественно на лице; после заживления остаются рубцы. Перенесенное однажды заболевание дает иммунитет на всю жизнь. Для лабораторной диагностики берут отделяемое из язвы и приготовляют мазки, которые микроскопируют.

Профилактика. Личная профилактика заключается в индивидуальной защите от укусов москитов. Можно проводить прививки кожного лейш­маниоза штаммами лейшмании, взятых от животных. При этом лейш­мании вносят в кожу на каких-либо закрытых одеждой частях тела, что в дальнейшем предохраняет от появления обезображивающих язв и руб­цов иа лице и других открытых частях тела. В .качестве общественной профилактики проводят борьбу с москитами и грызунами: затравляют их норы хлорпикрином, распахивают участки земли, заселенные пес­чанками, и т. п.

^I«ejshmania_donovanÌ — возбудитель висцерального лейшманиоза (ка- ла-азар). •

Локализация. Этот вид лейшмании локализуется в клетках внутренних органов.

Географическое распространение. Висцеральный лейшманиоз наиболее распространен в Индии, но встречается также в других странах Азии и Европы. В Америке заболевание, сходное с кала-азаром, вызывается дру­гим видом лейшмании. В Советском Союзе висцеральный лейшманиоз встречается в Средней Азии и Закавказье

Морфологические особенности и жизненный цикл. Эта лейшмания мор­фологически не отличима от ' предыдущей. Жизненный цикл такой же. Переносчики — москиты. Естественным резервуаром являются больные лейшманиозом люди и собаки.

Патогенное значение и диагностика. Наиболее часто болеют детн до 12 лет. Заболевание сопровождается непериодическим повышением тем­пературы, увеличением селезенки и печени, уменьшением содержания эритроцитов в крови. С диагностической целью делают пункцию селе­зенки, лимфатических узлов или грудины и микроскопируют ткань, по­лученную при пункции.

Профилактика. Личная — индивидуальная защита от укусов моски­тов, общественная — уничтожение москитов, грызунов, бродячих и боль­ных лейшманиозом собак.

Трихомонады (рис. 112, Г)—возбудители заболеваний, носящих об­щее название трихомонадозов.

Кишечная трихомонада (Trichomonas hominrs) — возбуди­тель кишечного трихомонадоза.

Локализация. Кишечная трихомонада живет в толстой кишке.

Географическое распространение. Распространена повсеместно.

Морфологические особенности. Кишечная трихомонада — маленький биченосец величиной 5—15 р, овальной формы, с одним пузыревидным ядром, 3—4 жгутиками и ундулирующей мембраной. Тело пронизано опорным стержнем, заканчивающимся заостренным шипом на заднем конце тела. Питается бактериями, заглатываемыми клеточным ртом, а также осмотически — жидкими веществами. Размножается продоль­ным делением. Образование цист не установлено.

Патогенное значение и диагностика. Заражение происходит через пищу и воду, загрязненные фекалиями, содержащими трихомонады. Патоген­ное значение не установлено, так как кишечная трихомонада встречается в кишечнике здоровых людей и больных кишечными заболеваниями. Лабораторный диагноз ставится в случае нахождения вегетативных форм в фекалиях.

Профилактика. Личная¹—соблюдение правил личной гигиены, обще­ственная — наблюдение за источниками водоснабжения и канализацией, борьба с мухами.

Урогенитальная трихомонада (Trichomonas vaginalis),— возбудитель урогенитального трихомонадоза. Локализация. Мочеполовые пути мужчин и женщин. Географическое распространение. Повсеместное.

Морфологические особенности. Имеет значительно большие размеры, чем кишечная трихомонада, — 7—^0 р.. Форма тела чаще всего груше­видная, оно имеет четыре жгутика, ундулирующую мембрану и опорный стержень, заканчивающийся шипом.

Патогенное значение и диагностика. Эта трихомонада вызывает воспа­лительные процессы в половых путях. Заражение происходит чаще всего половым путем, а также через загрязненную воду и белье; фактором пе­редачи бывают нестерильный гинекологический инструментарий и пер­чатки врача. Диагноз ставится в случае нахождения вегетативных форм в выделениях и соскобах со слизистых оболочек половых органов.

Профилактика. Личная — не пользоваться бельем и полотенцами, ко­торые загрязнены больными трихомонадозом, общественная — распро­странение гигиенических знаний, хорошая стерилизация гинекологиче­ского, инструментария.

Лямблия (Lamblia intestinalis, рис. 112, Д). Возбудитель заболевания, называемого лямблиозом. Этот жгутиконосец открыт профессором Харь­ковского университета Д. Ф. Лямблем в 1859 г.

Локализация. Лямблии обитают в тонких -кишках, главным образом в двенадцатиперстной кишке, проникают в желчные ходы и печень.

SU

Географическое распространение. Повсеместное.

Морфологические особенности. Размеры — от 10 до 18 р. Тело груше­видной формы, разделенное продольно на правую и левую половины. Все органоиды и ядра парные. Между ядрами лежат две опорные нити. Посреди тела парабазальные ядра полулунной формы. Со стороны, по­лучившей название вентральной, расположен присасывательный диск, которым паразит прикрепляется к слизистой оболочке хозяина. Имеет четыре пары жгутиков. Питание осмотическое. Лямблии способны к об­разованию цист, которые с фекалиями выносятся наружу и рассеиваются во внешней среде.

Патогенное значение и диагностика. Заражение происходит при загла­тывании цист, попавших на продукты или в питьевую воду. Лямблии могут встречаться у вполне здоровых людей, но нередко они вызывают воспалительные процессы в органах, в которых локализуются. Диагноз ставится в случае нахождения вегетативных форм и цист в фекалиях, а также в содержимом двенадцатиперстной кишки, получаемом при спе­циальном дуоденальном зондировании.

Профилактика. Личная — соблюдение правил личной гигиены, обще­ственная — санитарно-просветительная работа, надзор за источниками . водоснабжения, обследование работников общественного питания (пи­щевых предприятий, гастрономических магазинов). Так как частыми переносчиками цист являются мухи, то имеет значение и борьба с му* хами.

Токсоплазма (Toxoplasma gondii, 112, £). Возбудитель токсоплазмоза. Систематическое положение токсоплазмы неясно, но большинство иссле­дователей ранее относили ее к жгутиковым.

Локализация. Токсоплазмы встречаются в головном мозге, печени,-се­лезенке, лимфатических узлах, мышцах и других органах человека, всех видов млекопитающих и многих видов птиц.

Географическое распространение. Повсеместное.

Морфологические особенности. Размеры токсоплазмы 4—7X2—4 р. Она имеет форму полумесяца или дольки апельсина. Один конец пара­зита заострен, другой — закруглеп, в центре находится одно ядро. Каких"-либо органоидов движения у токсоплазм не обнаружено, только под электронным микроскопом можно видеть в цитоплазме тонкие нити, отхо­дящие от заостренного конца тела. Движения у токсоплазм скользящего типа. Размножение путем продольного деления сближает токсоплазмы со жгутиковыми, утратившими свой жгутик в процессе приспособле­ния к внутриклеточному паразитизму (как тканевые формы лейшма­нии). Токсоплазмы являются внутриклеточными паразитами. Чаще всего они размножаются в цитоплазме клеток соединительной ткани. Скопления множества паразитов в вакуоли цитоплазмы клетки назы­ваются псевдоцистами токсоплазм. При хроническом токсоплазмозе, по­мимо псевдоцист, образуются настоящие цисты. Это крупные (размером 40—100 р.) скопления токсоплазм, покрытые толстой оболочкой и состоя­щие из нескольких сот паразитов.

Зараженные токсоплазмозом животные могут выделять паразитов с мокротой, слюной, мочой, испражнениями, молоком.

У экспериментально зараженных кур токсоплазмы проникают в яйц>^

Патогенное значение и диагностика. Человек может заражаться токсо­плазмозом от животных при снятии шкуры, разделке туши, алиментар^ ным (с пищей) или воздушно-капельным путем.

У взрослых людей проникновение в организм токсоплазм очень редко ведет к острому заболеванию, с повышением температуры, сыпью, уве­личением лимфатических узлов. В огромном большинстве случаев наб­людается бессимптомное паразитоносительство или же заболевание про­текает хронически без характерных симптомов. По некоторым данным, среди населения встречается от 10 до 30% таких, клинически здоровых носителей токсоплазм. В некоторых случаях может наступить обострение хронического токсоплазмоза с воспалительными процессами и пораже­нием нервной ткани, глаз, сердечной мышцы и т. д.

Особенно опасно хроническое носительство у женщин во время бере­менности, так как токсоплазмы могут проникать из организма матери через плаценту в организм плода. При заражении плода в ранние сроки беременности наступает его гибель; наблюдаются также и самопроиз­вольные аборты. В других случаях могут рождаться мертвые или не­жизнеспособные дети с различными уродствами (гидроцефалия, микро­цефалия, см. главу VIII). При позднем внутриутробном заражении дети рождаются с острым врожденным токсоплазмозом, характеризующимся высокой температурой, отеками, сыпью. Иногда результатом врожденно­го токсоплазмоза бывает отставание в умственном развитии вплоть до идиотизма.

Разнообразие проявлений токсоплазмоза требует подтверждения диа­гноза лабораторными методами: выделение паразитов из крови или дру­гих тканей путем заражения белых мышей, а также серологические реакции.

Профилактика, Выявление и лечение носителей, предупреждение зара- жения от животных. *

КЛАСС САРКОДОВЫЕ (SARCODINA)

Известно около 10 000 видов саркодовых. Свыше 80% современных саркодовых — обитатели моря, некоторые виды обитают в пресных водах и почве Ряд видов перешел к паразитическому образу жизни.

ХАРАКТЕРИСТИКА КЛАССА НА ПРИМЕРЕ СВОБОДНОЖИВУЩИХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ

Основная характерная черта саркодовых — способность образовывать псевдоподии, или ложноножки. Поэтому они имеют непостоянную фор­му тела. Псевдоподии служат для движения и захватывания пищи.

Пресновидная амеба (Amoeba proteus, рис. 113). Типичный пред­ставитель класса. Легко может быть обнаружена на поверхности ила из луж . и прудов. Цитоплазма амебы разделена на два слоя — эктоплазму н эндоплазму.

Передвижение. Осуществляется с помощью псевдоподий, образуемых эктоплазмой, вследствие перехода ее из состояния геля в золь. Если амеба перемещается в одном на­правлении, то постепенно в сторону образовавшейся псевдоподии пере­текает вся цитоплазма.

Питание. При перемещении амеба наталкивается на водоросли или ча­стицы органических веществ, кото­рые могут служить пищей, обтекает их и заглатывает. Переваривание пищи происходит в пищеваритель­ных вакуолях. Способ питания И пе- ^Рис- ^из- ^Амеба (Amoeba proteus).

npRanuR»RHfl пиши ямм'| urnnJIMVPT- ' — ядро; 2— выделительная (сократительная) реварИВсШИИ ПИЩИ «шеи ИЧЮЛЬЛуеТ- _вакуоль; 3 — псевдоподии: 4 — эктоплазма; 5—

СЯ ДЛЯ ИЗучеНИЯ ЯВЛеНИЙ фЭГОЦИ- эндоплазма; « — пищеварительная вакуоль;

7— пищеварительная вакуоль с заглоченным ТОЗа. пищевым комком.

Реакции на внешнее раздражение. Проявляются в форме таксисов.

Осморегуляция. Осуществляется пульсирующими вакуолями, имею­щимися у пресноводных форм.

Ядерный аппарат представлен одним ядром, расположенным, как пра­вило, посреди тела.

Размножение. Амебы размножаются бесполым путем, делением.

В неблагоприятных условиях амебы инцистируются.

Другие представители класса. Многие виды саркодовых обитают в морских и пресных водах. Некоторые саркодовые на поверхности тела имеют скелет в виде раковинки (раковинные корненожки, форамини-феры). Раковинки таких саркодовых пронизаны порами, из которых вы­пячиваются псевдоподии. У раковипных корненожек наблюдается раз­множение множественным делением — сгизогонией. Для морских корне­ножек (фораминифер) характерно чередование бесполого и полового поколений.

Обладающие скелетом саркодовые относятся к числу древнейших оби­тателей Земли. Из их скелетов образовались мел и известняки. Для каж­дого геологического периода характерны свои фораминиферы, поэтому они часто используются для определения возраста геологических пла­стов. Скелеты определенных видов раковинных корненожек сопутствуют отложению нефти, что используется при геологоразведочных изыска­ниях.

ПАРАЗИТИЧЕСКИЕ САРКОДОВЫЕ

Несколько видов амеб приспособилось к обитанию в кишечнике чело­века.

Дизентерийная амеба (Entamoeba histolytica) — возбудитель амебной дизентерии (амебиаза). Открыл его петербургский ученый Ф. А. Леш в 1875 г.

Локализация. Кишечник человека.

Географическое распространение. Повсеместно, но чаще в странах •с жарким климатом.

Морфологические особенности и жизненный цикл. В кишечнике чело- века эта амеба встречается в трех формах: 1) тканевой, патогенной (forma magna); 2) вегетативной, обитающей в кишках (forma minuta); 3) цист (рис. 114). - -

Характерная особенность цист Entamoeba histolytica — наличие в них четырех ядер. Размеры цист от 8 до 16 р. В кишечник человека амеба может попасть в стадии цисты. Здесь оболочка проглоченной цисты ра­створяется и из нее выходят четыре малые амебы (E. histolytica forma minuta). Ее размеры 12—25 ц. в диаметре. Обитает она в содержимом кишечника. Питается бактериями. Видимого ущерба здоровью не нано­сит. Это основная форма существования E. histolytica. Если условия не^х благоприятствуют переходу в тканевую форму, то амебы, попадая на нижние отделы кишечника, инцистируются и выводятся во внешнюю среду с фекалиями.

Если же условия способствуют переходу в тканевую форму (E. histo» lytica forma magna), амеба увеличивается в размерах в среднем до. 23 ц., достигая иногда 30 и даже 50 р., и приобретает способность выде­лять протеолитический фермент. Вследствие этого разрушается эпителий слизистой оболочки, амебы проникают в ткань и образуют кровоточащие язвы. В цитоплазме амебы этой формы часто видны заглоченные эри­троциты. Эта форма дизентерийной амебы может проникать в кровенос­ные сосуды, а по ним в печень и другие органы, вызывая там изъязвле­ния и нарывы. В период затухания болезни E. histolytica forma magna перемещается в просвет кишки, где переходит в E. histolytica forma mi­nuta и затем в цисты. •

Условия, необходимые для превращения одних форм дизентерийной амебы в другие, изучены советским протистологом В. Гнездиловыы. Ока­залось, что большое значение имеет состояние больного. Различные не­благоприятные факторы — переохлаждение, перегревание, недоедание, переутомление и т. д.— способствуют переходу forma minuta в forma magna. Необходимым условием является также присутствие определен­ных видов кишечных бактерий.

Рис. 114. Схема жизненного цикла дизентерийной амебы (Entamoeba

histolytica).

/, 2 — циста, попавшая в пищеварительный тракт; 3 — метапнстические амебы, об­разующиеся при эксцветироввини (т. е. выходе нз цисты); 4— мелкая вегетатив­ная форма (forma minuta), являющаяся основным звеном в жизненном цикле аме­бы; 5—10—цисты, выделяющиеся с фекалиями во внешнюю среду, которые вновь могут попасть в организм хозяина; // — вегетативная форма, встречающаяся в кровянисто-слизистых выделениях больного (во внешней среде гибнет) ; 13— круп­ная вегетативная форма (forma magne), проникающая в тканн слизистой оболочки кишечника; 13, 14 — крупная вегетативная форма, выпадающая в просвет кишеч­ника (при выведении во внешнюю среду гибнет).

Вегетативные формы, выделяемые больными с фекалиями, быстро по­гибают, но цисты стойкие. Больные амебиазом и внешне здоровые но­сители дизентерийной амебы выделяют за сутки до 600 млн. цист. Цисты могут загрязнять воду и пищу. Механическими переносчиками могут быть мухи и тараканы.

Патогенное значение и диагностика. Амебы, внедряясь в стенки ки­шечника, образуют кровоточащие язвы. Характерен жидкий кровавый стул, частота которого достигает 3—10 раз и более в сутки. Болезнь может закончиться смертью. Диагноз ставится в случае нахождения вегетативных форм и цист в фекалиях, однако следует помнить, что ци­сты могут выделяться и практически здоровыми людьми. Цистоноситель-ство без болезненных проявлений весьма распространено.

Профилактика. Та же, что и при других кишечных протозоозах (т. е. за­болеваниях, вызываемых простейшими).

Кишечная амеба (Entamoeba coli). Непатогенна, морфологически сходна с дизентерийной амебой. Она также образует вегетативные фор­мы и цисты, но протест и т и чес к ого фермента не выделяет и в стенку ки­шечника не проникает. Заглоченных эритроцитов в ее протоплазме нн­когда не наблюдается. Циста содержит обычно 8 ядер, но встречаются цисты и с другим числом ядер. Цисты E. coli отличаются от цист E. his­tolytica меньшими размерами и числом ядер (рис. 115).

Ротовая амеба (Entamoeba gingivalis). Первая паразитическая амеба найденная у человека. Эта амеба часто встречается в кариозных зубах и в белом налете, покрывающем зубы. Размеры тела колеблются'от 6 до

60 д.. Питается бактериями и лей-

коцитами. Патогенное действие неясно.

КЛАСС СПОРОВИКИ (SPOROZOA)

ХАРАКТЕРИСТИКА КЛАССА

Известно 1340 видов споровиков. Все споровики — исключительно паразитические организмы. 06-

г> „ не il „ * щей чертой для них является рт-

Рис. 115. Цисты амеб кишечника человека. ^р .

/ -Entamoeba со!, (8-ядерная циста); 2-ЕШа- -ЭТСТВИеЛJ>pe^bnUpQp.MКаКИХ_:ЛИ-

moeba histolytica (4-ядериая циста). 60 ОрГЗНОИДОВ ДВИЖвНИЯ, а ТЭКЖе

прохождение сложных жизнен­ных циклов с чередованием поло-вогс^^еслолого размножения. В одной из стадий цикла развития споро­виков образуются споры (точнее — слорозоиты). Паразитический образ жизни споровиков сказался на упрощении их организации: они не имеют органоидов питания и пищеварения. Питание, дыхание, выделение "осу­ществляются всей поверхностью тела.

К классу споровиков относится н о з e м а — возбудитель пебрины шел- ковичных червей. С ней связано открытие Л. Пастером паразитических микроорганизмов, вызывающих заразные болезни. > Ряд видов споровиков из отряда кокцидий — внутриклеточные пара- зиты "кроликов, крупного рогатого сТ<ота, кур и других животных. Опи- сано их паразитирование и у человека. В жизненном цикле кокцидий правильно" чередуется половое и бесполое размножение. Хозяином за- глатываются цисты со спорами. Последние проникают в клетки кишеч- ника, печени и других органов, где размножаются, бесполым путем. После нескольких поколений бесполого размножения происходит половой про- цесс, приводящий к образованию цист со спорами, удаляющимися из тела хозяина. о

Отряд кровеспоровиков (Haehosporidia). К этому отряду относятся малярийные плазмодии — возбудители малярии.

Морфологические особенности и жизненный цикл (табл. V на вклей­ке) . _Окончательными[хозяевами плазмодиев — возбудителей малярии человека являются"комары родгГАпорЬЭев", получившие название маля­рийных; промежуточным хозяином служт^повек.

Вместе со слюной зараженного комара в кровь человека попадают плазмодии в стадии спорозоитов. Спорозоиты проникают в клетки печени. Здесь происходит их рост и множественное деление (схизого-ния). Каждый из них делится на несколько тысяч дочерних особей. Новое поколение плазмодиев, развившихся в тканях человека из споро­зоитов, носит название тканевых мероаоит.о.в.. Последние, про­никнув снова в тканевые клетки, дают следующее поколение тканевых мерозоитов. Эта начальная часть цикла развития малярийного плазмо­дия, протекающая в тканях, получила название экзоэритроцитар-н о й (т. е. протекающая вне эритроцитов), или тканевой, схизогонии. По-видимому,⁴ может быть несколько поколений тканевых мерозсжтов.

Тканевые мерозоиты, попав в кровяное русло, проникают внутт/ь~-эртн троцитов. Здесь одни из них развиваются в схизонты, а другие — в гаметоциты. Молодой_схи3£шт имеет большую вакуоль и Напо­минает кольцо или перстень. При окраске по Романовскому цитоплазма его окрашивается в голубой цвет, а ядро—в вишнево-красный. Затем вакуоль уменьшается, количество цитоплазмы увеличивается, плазмо­дий начинает амебоидно двигаться й образует псевдоподии. Название описываемого плазмодия —J^lasmpjiimjLjrjyax (т. е. живой) — связано^ с особенностями этой стадии его развития. Когда плазмодий разра-" стается настолько, что занимает почти весь эритроцит, он втягивает псевдоподии и приобретает округлую форму. Ядро его многократно де­лится, затем распадается и цитоплазма в соответствии с числом образо­вавшихся ядер. Этих дочерних особей, или мерозоитов, бывает от 12 до 20 (обычно 16), величина их около 1—2 р.

Ко времени образования мерозоитов эритроцит разрушается и меро-зоиты выходят в плазму крови. Сюда поступают и продукты жизнедея­тельности плазмодиев, содержавшие ядовитые токсины, поэтому с_мо-

3^г²*1_здв£|Ш1ен^ малярии...

"Мерозоиты снова проникают в эритроциты, цикл повторяется и обра­зуется новое поколение мерозоитов. Это происходит многократно. У Р1. vivax для внутриэритроцитарного развития от мерозоита до нового по­коления мерозоитов требуется 48 часов.

Ясно, что при заражении этим плазмодием приступы повторяются че­рез 2 дня на 3-й. Такая форма малярии называется трехдневной.

Часть тканевых мерозоитов, проникнув в эритроциты, "развивается в другом направлении и подготавливается к половому размножению. Внутри эритроцитов образуются гаметоциты, или незрелые половые особи, морфологически отличающиеся от схизонтов. Различают женские клетки — макрогаметоциты и мужские — микрогаметоци-т ы. Дальнейшее их развитие возможно лишь в теле комара рода Anophe-Ies. Г^аметоииты попадают в кишечник c^MKHJKfiMapa длрсщессе.питания Kj^Bbjo^mB^a_tJojbjocp малярией^

При созревании макрогаметоцитов образуются макрогаметы. Микрогаметоциты при созревании несколько раз делятся и дают микро­гаметы. Осуществляется попарное слияние макро- и микпогамет. Опло­дотворенная клетка (зигота) подвижная, откуда и ее наз?*ание —jg ок и-Hejra. Ее размеры: около 15 р в длину и 2 р. в ширину. Она проникает под эпителий желудка комара, сильно увеличивается в размерах и тогда уже носит название о о ц и с т ы. Вначале ее размеры не превы­шают 8—9 ц, а потом достигают 50—60 р. Внутри ооцисты происходит множественное деление, приводящее к образованию огромного количе-^ва.,(до"Ш000)" спорозодтов. Каждый из них имеет в длину 13^—14 р. Созревшая ооциета лопается и спорозоиты проникают во все органы ко­мара. Больше всего их скапливается в слюнных железах. При укусе вместе со слюной комара в кровь человека попадают и спорозоиты, ко­торые затем внедряются в клетки печени.

Для развития плазмодия в теле комара необходима определенная ми­нимальная температура. Для Ph. vivax — не ниже 14,5°, поэтому в рай­онах с коротким и холодным летом отсутствуют местные заболевания ма­лярией.

Другие виды малярийных плазмодиев. Возбудитель тропической ма­лярии (PI. falciparum), возбудитель четырехдневной малярии (PI. mala-, riae) и некоторые другие. От PI. vivax они отличаются морфологически и рядом биологических особенностей, а именно: несколько иные требо­вания к температурным условиям во время развития в теле комара и, следовательно, несколько отличающийся ареал; другие сроки протека­ния внутриэритроцитарного цикла развития (у PI. falciparum — 48, у PI. malariae — 72 часа), а отсюда и иные сроки в наступлении приступов.

Патогенное значение и диагностика. Малярия — тяжелое заболевание, характеризующееся периодическим наступлением изнурительных при-

СТупоВ, связанных ^ifHHMflP" И ппяы1н»тарм jreftnpparypij П.п_|а,{ш(>яии разрушают большое число эритроцитов, что при "отсутствии лечения мо­жет привести, к анемии и даже "К смерти. ' ^

~~ С целькТ"пс<т^1!Звкй лабораторного диагноза проводят микроскопиро-вание мазков крови или толстой капли крови; при этом можно обнару­жить jC3H3^TJbIJM^I^TpjlJ01^

Малярия широко распространена. По числу заболеваний она стоит на втором месте после гриппа. На одних только Филиппинах ежегодно за­болевает малярией около 2 млн. и умирает от нее 10 ООО—20 ООО человек. Сильно было поражено малярией и население дореволюционной России. В СССР благодаря принятым Советским правительством энергичным мерам заболеваемость неуклонно снижалась и в настоящее время маля­рии в нашей стране практически не существует.

Однако ежегодно регистрируются больные малярией, приезжающие из других стран.

Профилактика. При выезде в районы, опасные в малярийном отноше­нии, в качестве личной профилактики рекомендуется предохраняться от укусов комаров (спать под пологами, сетками, смазывать кожу отпуги­вающими комаров веществами). Кроме того, следует принимать внутрь лекарственные противомалярийные препараты, оказывающие профилак­тическое действие.

Предпосылками для проведения общественных противомалярийных мероприятий являются следующие соображения: люди заражаются ма­лярией только от комаров рода Anopheles, комары заражаются, лишь кусая людей, больных малярией. Поэтому противомалярийные меро­приятия осуществляются в двух направлениях:

1) выявление и излечение всех больных малярией (ликвидация источ- ника инвазии);

2) уничтожение комаров (ликвидация переносчика).

В СССР проведением профилактических противомалярийных меро­приятий ведают паразитологические отделы санитарно-эпидемиологиче­ских станций.

В нашей стране все больные малярией состояли на специальном учете. Лечение им проводилось в обязательном порядке. Противомалярийные препараты выдавались бесплатно. Осуществлялись многочисленные раз­нообразные мероприятия по борьбе с комарами (см..ниже).

Блестящие результаты дало применение' ядов, к которым чувстви­тельны насекомые,— инсектицидов,'синтезированных советскими хими­ками.

Советским здравоохранением накоплен большой опыт по борьбе с ма­лярией, благодаря чему наши специалисты оказывают всемерную по­мощь другим странам в борьбе с этой болезнью.

КЛАСС ИНФУЗОРИИ (INFUSORIА)

Простейших, относящихся к классу ресничных, известно около 6000 ви­дов. Этот класс широко распространен в природе. Большинство инфузо­рий — обитатели морских и пресных вод; некоторые виды живут во влажной почве и влажном песке. Ряд видов — паразиты животных и че­ловека.

ХАРАКТЕРИСТИКА КЛАССА НА ПРИМЕРЕ СВОБОДНОЖИВУЩИХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ

Инфузории — наиболее сложно устроенные простейшие. Органоиды их движения—реснички, т. е. тонкие волосовидные выросты цитоплазмы. Реснички значительно короче жгутиков, число их велико, они покрывают все тело животного. Реснички сохраняются всю жизнь иди имеются в-ранних стадиях развития.

Второй особенностью ресничных является присутствие в каждой особи, двух ядер: большого (макронуклеус) и малого (микронуклеус).

Иногда может быть несколько, макро­нуклеусов и несколько микронуклеусов. .

Со строением и биологическими осо­бенностями класса ресничных инфузорий мы познакомимся на примере инфузории-туфельки, или парамеции.

Туфелька, или парамеция (Paramaeci-um caudatum, рис. 116). Это типичный представитель класса. Инфузория имеет постоянную форму тела. Это обеспечи­вается тем, что снаружи эктоплазма по­крыта плотной оболочкой — пелликулой, а иод пелликулой в экто- и эндоплазме находятся скелетные опорные нити.

Органоиды движения. Это реснички, покрывающие все тело. При исследовании ресничек с помощью электронного микро­скопа выяснено, что каждая из них со­стоит из нескольких (около 11) волоко­нец. В основе каждой реснички лежит базальное тельце, расположенное в про­зрачной эктоплазме. Между- ресничками в разных местах парамеции расположены маленькие веретеновидные тельца — три-хоцисты, которые при раздражении вы­брасываются наружу. Трихоцисты слу­жат как для защиты, так и для нападе­ния. На фотографиях, сделанных с по­мощью электронного, микроскопа, видно, что выброшенные трихоцисты с^^вжены гвоздеобразными наконечниками.

Органоиды питания. На так называе­мой брюшной стороне находится предро-товое углубление—.перистом, ведущее в клеточный рот, а из него в глотку (цито-фаринкс),.открывающуюся в эндоплазму. Вода с бактериями, которыми питается инфузория, загоняется ресничками пери­стома через рот и глотку в эндоплазму, где окружается пищеварительной вакуо­лью. Последняя постепенно передвигает­ся вдоль тела инфузории. По мере передвижения вакуоли заглоченные бактерии перевариваются, а непереваренный остаток выбрасывается на­ружу через порошицу, расположенную на заднем конце тела.

Органоиды осморегуляции. На переднем и заднем концах тела на границе экто- и эндоплазмы находится по одной пульсирующей вакуоли. Вакуоль наполняется жидкостью из приводящих каналов, расположен­ных вокруг нее. Наполненная жидкостью вакуоль (фаза диастолы)! сокращается, изливает жидкость через маленькое отверстие наружу и спадается (фаза систолы). Вслед за этим жидкость, наполнившая при­водящие каналы, изливается в вакуоль. Пульсирующим вакуолям при­писывают двоякую функцию — отдачу излишней воды, что необходимо» для поддержания постоянного осмотического давления в теле параме­ции, и выделение продуктов диссимиляции.

Ядерный аппарат туфельки состоит из макро- и микронуклеусов.

Размножение инфузории туфельки происходит путем поперечного де­ления. Время от времени происходит половой процесс, называемый конъюгацией (см. главу VI).

ПАРАЗИТИЧЕСКАЯ ИНФУЗОРИЯ — БАЛАНТИДИИ

Медицинское значение имеет Balantìdium coli (рис. 117) —возбудитель балантидиаза.

Локализация. Эта инфузория обитает в толстом кишечнике. Географическое распространение. Повсеместное, но преобладает в странах с жарким климатом.

Морфофизиологические особенности. Балантидий относится к числу наиболее крупных простейших — его величина 30—200 X20—70 р.

Форма тела овальная. Вся инфузория покрыта короткими ресничками, длина которых вокруг пе­ристома несколько боль­ше, чем в других частях тела. Имеются две пуль­сирующие вакуоли. Хоро­шо выражены микрону­клеус и макронуклеус Последний обычно имеет бобовидную форму. Раз­множается балантидий поперечным делением. Цисты овальные или ша­рообразные, диаметр их 50—60 р.

Патогенное значение и диагностика. Заражение происходит цистами через загрязненную воду и пи­щу. Цисты могут разно­ситься мухами. Источни­ком распространения балантидиаза могут быть свиньи, на которых так­же паразитирует балантидий. У человека не всегда паразитоносительст-во сопровождается заболеванием, но когда балантидий проникают в стенки кишечника, то вызывают кровоточащие язвы и развивается кровавый понос. В тяжелых случаях при отсутствии лечения он может закончиться смертельно. С диагностической целью проводят микроскопи­ческие исследования фекалий, в которых при балантидиазе обнаружи­ваются слизь, кровь, гной и масса паразитов.

Профилактика. Та же, что и при других кишечных протозойных забо­леваниях.

ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ В ТИПЕ ПРОСТЕЙШИХ И ПРОИСХОЖДЕНИЕ МНОГОКЛЕТОЧНЫХ ОРГАНИЗМОВ

Простейшие — древнейшие обитатели Земли. Эволюция животных не остановилась на одноклеточной стадии организации — в результате аро-морфозов появились многочисленные многоклеточные формы. Однако простейшие благодаря идиоадаптациям хорошо и разнообразно приспо­соблены к условиям обитания и, по-видимому, без существенных морфо-физиологических изменений существуют миллионы лет, находясь в со­стоянии биологического прогресса.

■В науке нет единой точки зрения о том, какой из классов простейших признать древнейшим.

Основательные аргументы имеются в пользу признания древнейшими саркодовых; они не имеют постоянной формы тела, напоминая этим пер­вые примитивные живые существа.

В дальнейшем у части амебообразных простейших псевдоподии пре­вратились в жгутики. Первичные жгутиковые еще долго сохраняли аме-боподобные черты, о чем свидетельствует тот факт, что даже современ­ные мастигамебы способны образовывать псевдоподии.

В процессе эволюции первичные гетеротрофные жгутиковые дали на­чало ветви автотрофных жгутиковых, от которых произошли, возможно, растительные организмы.

Однако до сих пор многие зоологи склонны считать предками всех классов простейших (а следовательно, и всего органического мира) — первичножгутиковых (Protoplagellata). Во всяком случае, генетические связи между саркодовыми и жгутиковыми несомненны.

Споровики, очевидно, имеют двойственное происхождение.- Те из них, • которые в некоторых стадиях развития имеют жгутики, произошли, ве­роятно, от жгутиковых, способные же к амебовидному движению-—от саркодовых. В том и в другом случае свободноживущие фррмтзтерешли к паразитическому образу жизни.

Инфузории имеют сходство со жгутиковыми по ряду признаков: по­стоянная форма тела, общность в строении жгутиков и ресничек. Пер­вичножгутиковых следует признать, по-видимому, также предками рес­ничных.

Происхождение многоклеточности связано с крупным ароморфозом в эволюции органического мира, выразившимся в образовании зароды­шевых слоев.

По-видимому, самая сложная колония простейших все же остается однослойной, а самые примитивные многоклеточные — двухслойные. Основная трудность заключается в объяснении перехода от однослойной колонии к двухслойным многоклеточным, к которым относятся губки и кишечнополостные как наиболее примитивные многоклеточные.

По гипотезе Геккеля (1872) у шарообразной колонии типа Volvox произошло впячивание (инвагинация) одной стороны тела внутрь полого шара, как при гаструляции (см. главу VIII). В результате образовался двухслойный организм, имеющий первичный рот, первичную кишку и двухслойное тело. Этот предок многоклеточных был назван Геккелем гастреей (Gastraea), а сама гипотеза получила название гипотезы га-стреи. От гастреи произошли губки и кишечнополостные. В пользу гипо­тезы Геккеля говорило то, что многоклеточные животные во время эмбрионального развития действительно проходят стадии, внешне напо­минающие шарообразную колонию (бластулу) и гастрею (гаструлу). От термина «гаструла» и происходит название гастрея.

Поскольку образование гаструлы путем инвагинации свойственно да­леко не всем животным, И. И. Мечников (1877) не согласился с теорией Геккеля и создал свою теорию паренхимеллы.

По теории Мечникова предком многоклеточных является гипотетиче­ский организм — паренхимелла (Parenchimella) или фагоцителла (Fa-gocitella), которая возникла из однослойной колонии жгутиковых. Обра­зовалась она в результате того, что из отдельных особей колонии, пере­местившихся внутрь нее, сформировалась энтодерма. Именно так про­исходит гаструляция у низших многоклеточных, а образование гаструлы путем инвагинации — явление позднейшее, появившееся лишь в типе хордовых.

Паренхимелла по представлению Мечникова — духслойпый организм, построенный из наружного клеточного слоя — эктодермы-—и внутрен­него клеточного слоя — энтодермы. Клетки энтодермы захватывают и пе­реваривают пищу, т. е. за ними сохранились те функции, которыми обла­дали поверхностные особи в колонии. Эта деятельность клеток, как изве­стно, была названа Мечниковым фагоцитарной. В пользу теории Мечни­кова говорит ряд данных из области сравнительной эмбриологии, срав­нительной анатомии и сравнительной физиологии, однако окончательный вопрос о строении предка многоклеточных животных не может счи­таться разрешенным.

ТИП ГУБКИ (SPONCIA)

Губки — очень своеобразные животные, поэтому исследователями долгое время решал­ся вопрос, куда отнести эти организмы — к растениям или животным. Известно около 500 видов губок, все они. за исключением небольшого числа пресноводных, обитают в морях и океанах.

I уоки — наиоолее примитивные многоклеточные организмы, в теле которых образу­ются ткани, но они отличаются от тканей всех других многоклеточных животных по источникам рачвития Исходя из этого, предложено всех многоклеточных разделить на Parazoa и Eumetazoa.

К Paiazoa относит примитивных многоклеточных животных, тело которых еще не имеет настоящих тканей и органоа В современной фауне Parazoa представлены толь­ко одним типом губок.

Все остальные многоклеточные животные относятся к Eumetazoa.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ТИПА

Форма тела губок напоминает бокал или мешок (рис. 118). Это сидячие одиночные или, чаше, колониальные формы. Все тело губки пронизано порами. Ски.»зь них в губ­ку проникает вода с растворенным кислородом и плавающими мелкими организмами, которые губка использует как пишу Выходит вода из губки через выводное отверстие — устье (osculimi).

Наружный слой тела («ктодерма) состоит из плоских по­верхностных клеток; внутренний слой (энтодерма) построен) из жгутиковых ворогничковых клеток (хоанацигов), подобных клеткам колониальных жгутиковых Хоанациты захватывают пишу, которая переваривается внутри клеток. Кроме того, спе­циальные подвижные амебовидные клегки также захватывают пишу и переваривают ее. Следовательно, пищеварение у губок внутриклеточное, пищеварительной системы еще нет. Между наружным н внутренним слоями клеток находится студенистое вещество — мезоглея. В ней разбросаны разные по функции клетки, амебоидные, служащие для пишл'парения, зрелые и незрелые гаметы, скелетобласгы, т. е. образующие скелет. Ске­лет построен и* органического вещитва спонгина либо из одно-, трех- и четырехосных известковых и кремневых иго­лочек (спикул). расположенных тоже в мезоглее.

Размножаются губки бесполым (почкованием) и половым путем У них хорошо выражена способность к регенерации.

При развитии губок происходит своеобразный процесс. Об­разовавшиеся у личинок эктодерма и энтодерма в дальнейшем меняются местами, гак что в конечном счете наружный слой клеток взрослой губки образуется из первоначальной энтодер­мы, а внутренний — нз эктодермы. Ни в одн^м типе много­клеточных животных, кроме губок, такого явления не наблю­дается.

Из приведенного описания видно, что в отличие от про- стейших, у которых все жизненные функции выполняются од- ной клеткой, в теле губки существует разделение функции между клетками и связанная с этим морфологическая диффе- ренцировка Но между клетками еще нет или почти иет связей, нет координации функций. Рис. 118. Губка (по- Наличие воротничковых клеток у губок дает основание

лусхематично). Стрел- предполагать нх происхождение от каких-то дрепиейших ками показано на- воротничковых жгутиковых. По другой точке зрения, губ- правлеиие движения ки произошли от предка, подобного паренхимелле, общего воды. с кишечнополостными. Прогрессивное развитие губок в связи

с сидячим образом жизнн остановилось и строение их, возможно, упростилось. Своеоб­разное развитие и строение губок указывают, что они стоят особняком среди прочих типов многоклеточных и в филогенетическом отношении представляют собой слепую ветвь родословного древа животных.

Практическое значение губок невелико. Ряд морских губок, получивших название туалетных, с древнейших времен добывают со дна моря и после высушивания приме­няют для мытья тела. В наших пресных аодах встречается губка бодяга, образующая? наросты на подводных предметах. Оиа применяется в народной медицине как наружное противоревматическое средство.

В природе губки имеют существенное значепне как биофильтраторы. Давно было замечено, что в водоемах со значительным органическим загрязнением развиваются многочисленные колонии губок, играющих немалую роль в биологической очистке во- доемов. >

ТИП КИШЕЧНОПОЛОСТНЫЕ (COELENTERATA)

Известно около 9000 видов кишечнополостных. Подавляющее большинст­во их обитает в морях и океанах и лишь небольшое число видов — в прес­ных водах.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ТИПА

Тело кишечнополостных по своей форме напоминает мешок, полость ко­торого ротовым отверстием связана с внешней средой. Кишечнополост­ные двухслойные, радиально-симметричные организмы.

Филогенетическое становление типа кишечнополостных связано с ря­дом ароморфозов В теле кишечнополостных можно отметить ряд сле­дующих особенностей: между экто- и энтодермой у кишечнополостных, так же как и губок, находится бесструктурная масса — мезоглея — или образуется опорная пластинка. Но в отличие от губок наружный (экто­дерма) и внутренний (энтодерма) слои хорошо развиты и клетки их морфологически дифференцированы; имеется нервная система. В экто­дерме и энтодерме дифференцировались эпителиально-мышечные клет­ки, обеспечивающие подвижность кишечнополостных. Таким образом, по своему строению кишечнополостные значительно сложнее губок. Эпителиальная и нервная ткани, имеющиеся у кишечнополостных, полу­чили дальнейшее развитие у всех вышестоящих г> филогенетическом отно­шении организмов. За время длительной истории типа кишечнополост­ных его представители благодаря идиоадаптациям очень хорошо приспо­собились к самым разнообразным условиям обитания: они заселили весь океан от глубин до поверхности, от полярных до экваториальных широт, а также пресные воды.

Кишечнополостные входят в основной ствол эволюции органического мира. Происходят они от первичного многоклеточного гипотетического гаструлообразного предка. По-видимому, этот предок был общим как для губок, так и для кишечнополостных, но предки последних длитель­ный период эволюции вели свободноплавающий образ жизни. С этим связано появление у кишечнополостных ряда прогрессивных признаков. Радиальная симметрия, по-видимому, появилась у предков кишечнопо­лостных в связи с переходом к сидячему образу жизни.

В систематическом отношении тип разделен на два подтипа: стрекаю­щие (Cnidaria) и нестрекающие (Acnidaria). Стрекающих известно око­ло 9000 видов, нестрекающих — всего 84 вида.

ПОДТИП СТРЕКАЮЩИЕ ХАРАКТЕРИСТИКА ПОДТИПА

Кишечнополостные, названные стрекающими, обладают стрекательными клетками. К ним относятся классы: гидроидные (Hydrozoa), сцифоид­ные (Scyphozoa) и коралловые полипы (Anthozoa).

:

Обособление классов внутри подтипа стрекающих связано с диверген­цией и адаптацией (идиоадаптациями) к несколько различным условиям обитания.

Гидроидные. Типичным представителем гидроидных, а вместе с тем и всех стрекающих может служить пресноводный полип — гидра (Hyd-га). Несколько видов этих полипов широко распространено в прудах, озерах и небольших реках.

Рис. 119.

А — схема строения гидры (продольные разрез): / — щупальца; 3 — рот: 3 — мужская гонада; 4 — женская гонада; 5 — гастральная (кишечная) полость; в — эктодерма; 7—мезоглея: в—энтодерма; S— отпочковывающаяся гидра; 10 — базлльныВ диск. £ — схема нервной системы гидры.

Гидра — небольшое существо величиной около 1 см. Форма тела ци­линдрическая. Рот окружен щупальцами, которых бывает у различных зидов от 6 до 12. Они захватывают пищу — различных мелких ракооб­разных (дафний). Противоположным полюсом тела (подошвой) гидра прикрепляется к подводным предметам. Полюс, на котором расположен рот, называется оральным, противоположный — аборальным (рис. 119).

В наружном слое — эктодерме — прежде всего обращают на себя вни­мание так называемые стрекательные клетки, которые служат для за­щиты и нападения. Внутри такой клетки находится капсула, или пузы­рек, в котором спирально закручена нить. Снаружи этой клетки нахо­дится чувствительный шипик— книдоциль. При раздражении книдоциля нить с ядовитым содержимым энергично выбрасывается наружу. Во вто­рой раз использовать стрекательные клетки гидра не может, так как они дегенерируют и вместо них развиваются новые. Благодаря присут­ствию стрекательных клеток рассматриваемый подтип кишечнополост­ных получал название стрекающих.

Рот (оскулум) ведете гастроваскулярную (т. е. желудочно-сосудистую) полость, продолжающуюся в щупальцах. Гастроваскуляр­ную полость выстилают энтодермальные клетки, имеющие в основном пищеварительную функцию.

Пищеварение. Начинается оно в гастроваскулярной полости, куда по­ступают ферменты. После того как пища уже раздроблена, отдельные частички ее захватываются клетками, имеющими псевдоподии. Одни из этих клеток находятся на своем постоянном месте в энтодерме, дру­гие— амебоидные—подвижны и перемешаются. В этих клетках завер­шается переваривание пищи. Следовательно, у кишечнополостных существуют два способа пищеварения: наряду с более древним, внутри­клеточным, появляется внеклеточный, более прогрессивный способ пере­работки пищи. Далее в связи с эволюционным прогрессом органического мира и развитием пищеварительной системы внутриклеточное пищева­рение теряет свое значение в акте питания и усвоения пищи, но способ­ность к нему сохраняется в отдельных клетках у животных, стоящих на всех ступенях развития, вплоть до самых высших и человека; эти клетки получили название фагоцитов.

В связи с тем что гастроваскулярная полость заканчивается слепо и анальное отверстие отсутствует, оскулум служит не только для приема пиши, но и для удаления непереваренных остатков пищи.

Гастроваскулярная полость выполняет функцию сосудов (перемещения питательных веществ по телу). Распределение веществ в гастроваску_: лярной полости обеспечивается движением жгутиков, которыми снаб­жены многие энтодермальные клетки. Той же цели служат и сокраще­ния всего тела.

Ряд клеток энтодермы и эктодермы имеют мышечные отростки, обра­щенные к мезоглее. Это эпителиальн о-м ы ш e ч н ы e клетки. Энто­дермальные отростки располагаются вдоль тела, а энтодермальные — поперек, по окружности. Мышечные отростки построены из сократитель­ной плазмы, одетой эластичной оболочкой. Внутри плазмы находится тонкая спиральная нить. Путем сокращения мышечных отростков гидра меняет форму тела и может перемещаться. У коралловых полипов эпи­телиально-мышечные клетки целиком перемещаются под энтодерму и эктодерму, образуя два слоя мускульных клеток. Таким образом, в типе кишечнополостных можно проследить образование, подобное мышечной ткани, состоящее из эпителиально-мышечных клеток.

Дыхание и выделение. Осуществляются путем диффузии как эктодер-мальными, так и энтодермальными клетками.

Нервная система. Нервные, или ганглиозные, клетки образуют сеть по всему телу гидры (рис. 119, Б). Эта сеть получила название первичной диффузной нервной системы. Особенно много нервных клеток вокруг рта, на щупальцах и подошве. Таким образом, у кишечнополостных по­является простейшая координация функций.

Размножение. Гидры размножаются бесполым и половым путем.

В морях обитают колониальные гидроиды. Колонии образуются в ре­зультате почкования. Особи, развившиеся на полипе путем почкования, ие отрываются, а остаются связанными с материнским организмом.

У некоторых гидроидных происходит чередование поколений: поли­плоидного и медузоидного (см. главу VI). Медуза имеет форму колокола или зонтика, из середины которого свешивается хобот с ротовым отверг-стием на конце. По краю зонта расположены щупальцы. Мезоглея раз­вита значительно больше, чем у полипа, и содержит много воды. Этим обусловлена большая прозрачность тела. В связи со свободным образом жизни нервная система у медуз развита лучше, чем у полипов, и имеет вид кольца, расположенного по краю зонтика. Здесь же расположены и органы чувств, представленные светочувствительными глазками и ста-тоцистами (органами равновесия). Каждый статоцист состоит из пузырь­ка с известковым тельцем— статолитом, расположенным на упругих во­локнах, идущих от чувствительных клеток пузырька. Когда положение тела медузы в пространстве изменяется, происходит смещение статолита, которое воспринимается чувствительными клетками.

Медузы раздельнополы, их гонады располагаются под эктодермой, а созревшие половые клетки выводятся через разрыв стенки тела. Раз­вившаяся далее личинка — планула — имеет овальную форму и покрыта ресничками. Планула некоторое время плавает, а затем прикрепляется к подводным предметам и превращается в полип.

Сцифоидные. Это морские кишечнополостные, имеющие форму медуз. Строение их более сложно, чем гидроидных. В нервной системе появ­ляются скопления нервных клеток в виде узелков—ганглиев. За ртом образуется глотка (начало кишечника), желудочная полость разделена на камеры. Половые клетки образуются в половых железах — гонадах, расположенных в энтодерме. Гаметы удаляются через оскулум, из опло­дотворенных яиц развивается планула; далее развитие идет с чередова­нием поколений. В морях, омывающих нашу страну, распространена сцифоидная медуза — аурелия. В Атлантическом океане водится медуза цианеа, достигающая в диаметре 4 м, со щупальцами длиной до 30 м. Это одно из наиболее крупных животных.

Щупальцы медуз снабжены большим количеством стрекательных кле­ток. Ожоги многих медуз чувствительны для крупных животных и чело­века. Сильные ожоги с тяжелыми последствиями может вызвать поляр­ная медуза из рода Суапеа. Купальщики в Черном море иногда подвер­гаются ожогам медузы Pilema pulmo, а в Японском море — гонионемы (Gonionemus vertens).

Коралловые полипы. Тоже исключительно морские животные. По ряду признаков они устроены более сложно, чем гидроидные, например у них образуются мускульные слои. Клетки эктодермы коралловых полипов вырабатывают роговое вещество или выделяют углекислую известь, из которой строится наружный или внутренний скелет. Среди коралловых полипов встречаются построенные по принципу восьмилучевой симмет­рии, другие—по шестилучевой, а у некоторых намечаются признаки двубоковой симметрии.

Одиночными коралловыми полипами являются актинии: некоторые из них достигают в диаметре I м. Окраска актиний очень яркая, форма тела различна и зависит от условий жизнн. Живущие на скалах имеют мощ­ную и широкую подошву, живущие на песчаном грунте — заостренный аборальиый полюс тела. Актинии раздельнополы, оплодотворение про­исходит внутри тела, молодые актинии выходят через ротовое отверстие. Некоторые виды актиний поселяются на раках, моллюсках, китооб­разных.

Большинство коралловых полипов—колониальные организмы. Коло­нии кораллов достигают огромных размеров, образуя рифы, барьеры, окружающие острова и так называемые атоллы, т. е. коралловые острова в форме кольца с лагуной посредине. Наиболее мощный барьерный риф простирается на 1400 км вдоль восточного берега Австралии.

ПОДТИП НЕСТРЕКАЮЩИЕ ХАРАКТЕРИСТИКА ПОДТИПА

Нестрекающие кишечнополостные вместо стрекательных имеют особые клейкие клетки, помещающиеся на щупальцах и служащие для захвата добычи. К этому подтипу относится единственный класс гребневики (Ctennphora).

Гребневики (Ctenophora). Это мелкие морские прозрачные животные. У них на аборальном полюсе расположен особый орган чувства равно­весия, называемый аборальным органом. Он построен по тому же прин­ципу, что и статоиисты медуз. По бокам тела расположено по одному щупальцу, при помощи которых гребневики ловят добычу. Гребневики всегда плывут вперед оральным полюсом, пользуясь как органом движе­ния гребневидными пластинками.

Пластинки построены из клеток эктодермы и сросшихся длинных рес­ничек.

Ротовое отверстие ведет в эктодермальную глотку и дальше в пище­вод, за которым расположен энтодерм ал ьный желудок с радиальными каналами, отходящими от него.

Гребневики — гермафродиты. Половые железы расположены на отро­стках желудка под гребневидными пластинками. Гаметы выводятся на­ружу через рот.

Гребневики представляют большой филогенетический интерес. У личи­нок этих животных можно проследить формирование третьего зароды­шевого листка — мезодермы, из которой, кроме других органов, разви­вается мускулатура. Так, в хорошо развитой мезоглее, расположенной между экто- и энтодермой, имеются мускульные клетки, собранные в пуч­ки. Эти мускульные образования можно рассматривать как начало раз­вития мезодермы У зародышей гребневиков они образуются сходно с развитием таковых у зародышей трехслойных животных.

Некоторые из гребневиков имеют уплощенную форму, во взрослом со­стоянии лишены гребневидных пластинок, а потому могут только пол­зать. Переход к ползанию это одновременно переход от лучевой сим­метрии тела к билатеральной (двубоковой). К таким гребневикам отно­сятся виды: Coeloplana metschnikowi, открытый А. О Ковалевским, Ctenoplana kowalevskyi, открытый А. А. Кортневым (1851 —1915) и др. Билатеральная симметрия свойственна огромному большинству трех­слойных организмов. Образование ее было обусловлено переходом ра-диально-симметричных, ведущих прикрепленный образ жизни животных к ползанию. Сравнительно быстрое продвижение — ползание вперед одним и тем же концом — повлекло за собой дифференцировку иа пе­редний и задний концы, а также брюшную и спинную стороны тела.

Таким образом, с большой достоверностью можно считать, что била­терально-симметричные животные произошли от ктенофороподобных предков, близких к современным гребневикам.

ТИП ПЛОСКИЕ ЧЕРВИ (PLATHELMINTHES)

Плоских червей известно около 7300 видов. Они встречаются во всех средах обитания: морских и пресных водах, почве; многие перешли к па-разитическдму-образу жизни.

Как уже говорилось, все многоклеточные животные, стоящие по своей организации выше кишечнополостных, являются билатерально-симмет­ричными. Ткани и органы их развиваются из всех трех зародышевых ли­стков: эктодермы, энтодермы и мезодермы.

Благодаря приспособлению к передвижению у них появились правая и левая, спинная и брюшная стороны, передний и задний конец тела. По­явление указанных признаков — следствие ароморфозов, происшедших у предков плоских червей.

Плоские черви — первичноротые животные. Многие виды плоских чер­вей ведут паразитический образ жизни.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ТИПА

Для животных, относящихся к типу плоских червей, характерны:

Tj^ejccjOJiHOCTb, т,-е^_р_азвитне экто-, энто- и ммодегцШзиу--эмбрионов; отсутствие_додрсти тела!,

наличие кожно-мускульного мешка ; "ТШубоковая симметрия;

форма тела^сплюснутая в спинно-брюшном (дорсо-вентральном) на* правлении;

наличие развитых систем органов^ыщечной, пищеварительной, выде­лительной*. нербноТГй половой.

"~БоТьшое сходство некоторых плоских червей с гребневиками указы­вает на происхождение их пт пррй,них кишечнополостных или от общих с ними предков. Становление этого типа было связано с рядом аромор-фозов.

Дивергентное развитие плоских червей привело к делению на классы и появлению идиоадаптаций, связанных с обитанием в разных условиях среды.

Тип делится на три класса: ресничные (Turbellaria), сосальщики (Trematodes) и ленточные (Cestordea).

КЛАСС РЕСНИЧНЫЕ ЧЕРВИ (TURBELLARIA)

Известно около 1500 видов ресничных червей. Это пресноводные и мор­ские животные. Ресничные черви, или турбеллярии, интересны тем, что их строение указывает на пути исторического развития билатеральной симметрии тела и перехода от кишечнополостных к червям. Турбеллярии имеют сходство с древними ползающими гребневиками, подобными Сое-loplana. У тех и других имеются ресничный покров, рот посредине тела на брюшной стороне и сходная по строению пищеварительная система.

ХАРАКТЕРИСТИКА КЛАССА

Типичными представителями ресничных червей являются планарии.

Планария (рис. 120). Это небольшие, величиной 10—15 мм, похожие на удлиненный листочек черви, обитающие в прудах и слабопроточных водоемах. Планарий можно отыскать на гниющих под водой кусках де­рева, опавшей древесной листве и стеблях растений.

Покровы тело и аппарат движения. Тело планарии покрыто ресничка­ми. В коже развиты впервые у иих появившиеся одноклеточные слизи­стые железы. Мышцы представлены волокнами, расположенными в. три слоя: кольцевой.^гкосой и продольный. Ьто позволяет планариям передви­гаться и несколько менять форму тела.

Стенка тела планарии, как и всех плоских червей, образована кожей и_ мускулатурой, которые плотно срастаясь, составляют кожно-мускуль-ны.й мешок. Полость тела отсутствует. Кожно-мускульный" мешок запол­нен губчатой тканью — паренхимой^состоящей из массы клеток, в небольших промежутках~мёжду которыми находится тканевая жидкость. napeHXHMAJ3^nariHHeT пространство между всеми органами, поэтому плоских червей называют бесполостными, паренхиматозными живот­ными.

Пищеварительная система. Рот расположен на брюшной стороне, в се­редине или в задней трети тела. Пищеварительная система состоит из переднего отдела — эктодермальной глотки, за которой следует энтодер­ма ль^U2Пj_JyшJeч ни к, заканчивающийся слепо, т. е. без анального~ отверстия. В этом обнаруживается сходство кишечника турбеллярии с гастроваскулярной полостью кишечнополостных. Непереваренные рстат-кипип'и выбрасываются через рот. У ресничных червей наряду с внекле­точным еще большую роль играет внутриклеточное пищеварение. Неко-торые планарии совсем нр имеют кишечникаи пищеварение у нихвы-полняется только фагоцитарными клетками. Эти бескишечные турбелля­рии представляют значительный филогенетический интерес (см. ниже).

Выделительная система. У ресничных червей появились органы выде­ления, получившие название дрОтонефридиев Протонефридии на­чинаются в глубине паренхимы конечными или терминальными клетка-ми звездчатой формы. В терминальных клетках имеются канальцы с пуч-

А — внешний вид молочной пла-варии: Б. В — внутренние оргв-вы (схема); Г — часть попереч­ного разреза через тело молоч­ной плаиарии. Л — терминаль­ная клетка протонефрилнальной

выделительной системы. 1 — ротовое отверстие: ? — глот­ка; 3 — кишечник: * — протоне­фридии; S — левый боковой нервный ствол; 6 — головной нервный узел: 7 — глазок 8 — ресничный эпителий; 9 — коль­цевые мышцы. .'Я-.т; косые мыш­цы; И -=..иро(10ль'!ЫЬ' мышцы:

13 — дтдасо-еентрильные. -мышцы; /Я—клетки ивренхнмы: !1 — клетки, образующие раолиты; 15 — рабднты; М — одноклеточ­на а железа: П — пучок ресня-чех (мерцательное пламя); 18 — ядро клетки.

ком_ресничек, кодеблющи.хгя„подобно пламени свечи. Отсюда и название их мерцательное, или ресничное, пламя. Терминальные клетки впа­дают в канальцы, стенки которых .состоят уже из многих клеток. Эти ка­нальцы многочисленны, пронизывают все тело. Они открываются в боко­вые каналы, обладающие большим просветом, и, наконец, сообщаются"7Г внешней сртггдой выделительными порами. Протонефридии выполняют функции осморегуляции и упяддния из организма продуктов диссимиля­ции. Осуществляется это благодаря тому, что термйнальйые"~х7Гс^чткт, вби­рают из паренхимы жидкость; мерцательное же пламя содействует про­движению ее по каналам к выделительным порам.

Нервная система. По сравнению с кишечнополостными существенный прогресс имеется в строении нервной системы. У ресничных червей в го-ловном конце появляется парный мозговой ганглий и идущие от него нервные ствб~лы, из которых иаиоольшего развития достигают два боко-вых ствола, состоящих из нервных клеток и их отростков:

Qr^aj^ чудгтв еще пр1Ш'гтивнм:—Они представлены осязательным^ клетками, которыми богата вся кожа, одной или нргколькими парями пигментированных глазков», а у некоторых и органами равновесия —- ста-тоцистами.

—Ризмнижбние. Планарии —jrr'.pMarppoj-i-Tbi гп сложно построенной половой системой. У них широко развито бесполое размножение, они служат классическими объектами для изучения процессов_рргр"рра'-Ц"-(см. главу XI).

По вопросу о происхождении ресничных червей существуют две точки зрения. Согласно одной из ннх, эти черви произошли от ктенофор. По другой теории, получившей свое развитие в работах В. П. Беклемишева (1937), наиболее древними из турбеллярии следует считать бескишеч­ных. Паренхимеллоподобный предок турбеллярии перешел, по Беклеми­шеву, к ползающему образу жизни, в связи с чем приобрел билатераль­ную симметрию.

КЛАСС СОСАЛЬЩИКИ (TREMATODES)

ХАРАКТЕРИСТИКА КЛАССА

Известно около 3000 видов сосальщиков. Все сосальщики — паразитиче­ские организмы. Некоторые из них являются эктопаразитами,'обитаТо-' mìuvnT'Bo взрослой стадии на рыбах и земноводных, ""но" большинство — .^ждопаразиты, поселяющиеся в теле беспозвоночных и позвоночных жи­вотных. В своём строении они сходны с ресничными червями, а отличия их в основном связаны с паразитическим образом жизни сосальщиков. Тело сосальщиков, сплющенное в виде листочка, покрыто плотной кутил кулой. Рот расположен с брюшной стороны на" переднем конце тела н вооружен мощной_мускулистой присоской^ которая служит для прикреп­ления. Кроме этой присоски, могут быть еще одна или несколько, также служащих для прикрепления к органам хозяина.

Покровы тела и аппарат движения. Под кутикулой расположен обычный для плоских червей кождо.-м.ускульный мешок. Мышцы тладкиё^^аДЁТЯка в

Три СЛОЯ;

//ищеварительная система. Ротовое отверстие ведет в мускулистуюглотку, которая предета^лтгггсоТЗои" мощный сосущий аппарат. За гло1кой следуеТ гттг1Ц"евод и обычно разветвленный, сле­по заканчивающийся KjmjejjHjiK.

Нервная система. Расположена в ви­де окологлоточного нервного кольцди отходятдтгх от него трех пар нервных стволов, связанных " ТГёрёмычками, из которых лучше развиты боковые ство­лы..

/ — семенник: ? — семяпровод; 3 — циррус-ная сумка с циррусом; 4 — яичник; S — се­мяприемник-. 6 — желточники; 7 —тельце Мелиса; 8 — лауреров канал; 9 — оотиП; 10 — матка.

Выделительная система. Представ­лена мощно развитыми ветвящимися протонефридиямн^ •—■НотгоШя система. Почти все со­сальщики — гег£Л13оЬ£одиты_ _(рис. 121). Мужская половая система состоит из пары семеннгГковГ двух семя"p^rt сливающихся в семяизвергательный канал, и копулятивного органа Шок

jjyc). К женской половой системе относятся яичник, желтодники, семя-ррирмник Три последних образования открываются в оотип, где совер­шается оплодотворение и окончательное формирование оплодотворенных яиц. Сюда же поступают выделения специальных желез — телец мрдиг.я. Из оотипа яйца поступают" в матку и выводятся наружу через половое отверстие. ~У некоторых сосальщиков оплодотворение происходит в се­мяприемнике.

Осеменение бывает обычно перекрестным; реже наблюдается самоосе­менение.

Для сосальщиков характерны определенная специализация и упроще­ние в строении некоторых органов, связанные с паразитическим образом жизни. Специализация (идиоадаптаиии) выражается в поя^лешш,кути­кулы, в развитии на ней прикрепительных присосок, крючьев и шипиков. в мощном развитии половых органов и связанной с этим большой пло­довитостью. Морфологическая дегенерация (упрощение организации) выражается в отсутствии органов чувств у половозрелых эндопаразитов.

Сосальщики произошли, ии-ыидимому, от "ресничных червей, перешед-ших к паразитическому образу жизни. У человека и домашних живот­ных паразитирует несколько видов сосальщиков. Заболевания, вызван­ные ими, носят общее название трематодозов.

СОСАЛЬЩИКИ — ПАРАЗИТЫ ЧЕЛОВЕКА

Печеночный сосальщик, или фасциола (Fasciola hepatica) (рис. 122),—

возбудитель фасциолеза^ * ~~~~

Локализация. Фасциола обитает в желчных протоках печени, желч­ном пузыре, а иногда в поджелудочной железе и других органах.

Рис 122. Печеночный со салыцик (Fasciola hepa­tica).

А — пищеварительная в

нервная системы: / — poro-, вая присоска и ротовое от­верстие: 1 — глотка. 3 — пи­щевод; 4 — гла иные еетан кишечника; 5 — Соковые вет­ви кишечника; б — бгюшиая присоска: 7 — нервные ство­лы: fi — окологлоточный ган­глий.

Б — выделительная система печеночного сосальщика, со- стоящая из многочисленных выделительных канальцев; / — брюшная присоска; 2 — главный вы легнтельный

ствол: 3 — выдел ителыное от­верстие.

Морфофизиологические особенности. Фасциола достигает в длину ^JÌ^fi-CM^ Чтобы отличить ее от других сосальщиков, прежде всего следу­ет обратить внимание на размеры тела, а также на строение половых ор­ганов. Мнпг^гуаСТНяч ЦДТКг» вЛЗШВЯВВВЯ и.-Л|Т)|«-лгтц_С|у»1 позади брЮД-ной присоски, Ьиже матки лежит яичник, по бокам тела расположены Ьшогоч^^сленные желточники, а всю среднюю часть тела занимают се­менники. Яйца желтовато^Гпричныр, пнапьньк», ня одном из полюсов_лег-ко различима крошечка; размеры их около 135x80 р.

Окончательный хозяин

Жизненный цикл (рис. 123). Ф^сциода ртниипетг Окончательными хозяевами ее являются травоядные млекопитающие (крупный и мелкий рогатый скот, лошади, свиньи, кролики и др.). Изред- . ка фасциола встречается у человека. Промежуточный хозяин— прудп-вик малым (Galba truncatula).

Гасциолы начинает развиваться, только попав в воду, где из него

выходит личинки —.М ирацидий. Мирацидий имеет светочувствитель-ный орган — «глазок» — и снабжен ресничками, благодаря которым пла­вает в воде. Мирацидий активно внедряется в тело промежуточного хо-зяина: одного из пресноводных моллюсков—прудовика малого (Galba TrmTcia"tuia). В теле моллюска мирацидий сбрасывает ресничный покров н проникает в печень хозяина. Далее паразит превращается в следующую Личиночную стадию — спороцисту. Спороиисты напоминают,бесфор^ менный мрпшк. лишенный каких-либо органов, включая выделителыгуто систему. В спороцйсте пя^уншег. rnut-i-чим пуп м |.,-i3riMri-if ггя ново»» ли­чиночное пл кп.прн ир - р- fi ии Редин выходят из спороиисты. но про-должают паразитировать в том же хозяине. У редий уже формиг^уется ряд /органов: рот? глотка, пищеварительная трубка Внутри редий также партеногенетическн образуется последующее личиночное поколение — ц_е_рк а р и и. В теле церкарии развиты .многие органы, характерные для взрослого сосальщика. В этой стадии паразит покидает моллюска и ак-тивно перрггвигяртгя в вппе.

Далее свободноплавак^иж" юояарии г-^икр^пляютсу к какому-либо предмету, например стеблям растений, ипокрываются оболочкой. В этой личиночной стадии, называемой адолескариеи. фасциола имееТТнарооб-разную форму. Если адолескария будет заглочена животным. иСдисла тех, которые являются о_к,1>нчзтрл>.''ими хозяевами фясшшды,' то В КН-щечнике хозяина оболочка растворяется и паразит проникает в печень, где дост^п^аех-половозролого состояния.

Таким образом, в жизненном цикле фаспиолы инвазионной (т. e спо­собной заразить) для промежуточного хозяиня стяпией является мира-ЩШН£_ДЛЯ окончательного хозяина такой стадией является адолескария. ""Скот чаще всего инвазируется, поедая траву на залианых-лугах и при питье из вопоемгт, гле могут быть ялплегкярии. Люди обычно заража­ются через овощи (чаще всего салат), которые поливаются водой из во­доемов, содержащих адолескарии.

Интересно отметить, что в жизненном цикле фасциолы имеется, свобод-яоживущая стадия — миряпипий, по своей морфологии близкая к рес­ничным червям, что служит одним нз доказательств происхождения со­сальщиков от ресничных червей.

Патогенное значение и диагностика. Фасциолы шиггиками кутикулы и приссюками разрушают .клетки печени, что вызьтает_ кгювс^шщя. jj_D£-l рерождение ткани этого органа, в результате чего может развиться Д^ир- rj03. Печень увеличивается, становится бугристой. При закупорке желч- ных ходов появляется желтуха. Тяжесть заболевания зависит от интен- сивности поражения и индивидуальной чувствительности организма лю- дей к токсинам и другим воздействиям фасциолы. Лабораторный диагноз ставится в случае нахождения яиц фасциолы в фекалиях. -—

Профилактика. Знание биологических особенностей и жизненного цик- ла необходимо для организации борьбы и разработки рациональных профилактических мероприятий. Меры личного предупреждения зараже- ния фасциолезом сводятся к следующему: I) не пользоваться для питья нефильтрованной водой из опасных в этом отношении водоемов и 2) тща- тельно мыть овоши, употребляемые в пищу в сыром виде. Меры общест- венной профилактики должны быть тесно связаны с ветеринарной служ- бой. Для предохранения скота от заражения проводят смену пастбищ, уничтожают промежуточных хозяев. Для предупреждения заражения людеи^ольш'ое~значение~тт работа.

Ланцетовидный сосальщик (Dicrocoelium lanceatum) (рис. 124, А] Ш возбудитель дикроцелиоз а. •

^Т^^длиоа^ц^ГЛаниеТОвйдный сосальщик паразитирует в печени круп- ного и мелкого рorатогОТтсотаг~иTieROT^ животнЫхГ очень ред- ко встреча отсп у чеяовёкаТ %

Географическое распространение. Встречается повсеместно.

Морфология. Величина ланцетовидного сосальщика около 10 мм в дли- ну, форма тела ланцетовидная. Отличается от Fasciola hepatica строени- ем кишечника и г7oлlTвTJттJ-aттпapaтa■ Кищечшнк имеет две ветвтг;жан)рытг гянутся но г5оТ~1Гм~ ТеЛа Далеко назад, где слепо заканчиваются^ Два -круглых ceMàiHjHjKJJìrcrrrr-^ брюшной присоски. Женский

аппарат состоит из маленького округлого яичника (расположенного по- зади семенников), парных желточников. лежашцх'пгТ гюкям тела, семя- приемника и сильно развитой матки, занимающей здпнюку часхь_тела. ЯйшГэтого гельминта по окраске варьируют от желтоватых до темно-ко- рлнневых, имеют овадьную-форму, на одной из гтордн„снабжены малень- кой крышечкой. Размеры 38—45x22—30 р. "

Рис 124. Сосальщики,-паразитирующие у человека.

А—ланцетовидный сосальщик. Dicrocoelium lanceatum: / — ротовая присоска; 2— брюшная присос­ка: 3 — семенники; 4 — яичник; 5 — семяприемник: 6 — матка. Б — сибирский сосальщик (Opisthor» hfs lei Ineus.) :/},/-боковые ветви кишечника; 2—главный выделительный канал. 3 — семенник; "4 — семяпровод; 5"^-яичник; б — семяприемник; 7—желточннки; 8—матка В — легочный сосальщик (Paragonimus ringerl). / — ротовая присоска; 2—глотка; 3 — желточннки; 4 — кишечник; fi — матка; 6 — брюшная присоска; 7—яичник: о — тельце Мелиса: 9 — семяпыносяший канал; 10 — семенник; // — выделительный канал. Г—кровяной сосальщик (Schistosoma haemaloblum). Самец держит