Глава VIII. Основные закономерности эмбрионального развития

Онтогенез (от греч. ontos — существо, genesis — развитие) — пол­ный цикл индивидуального развития каждой особи, начинающийся обра­зованием зиготы (при половом размножении) и заканчивающийся смертью.

Под филогенезом (от греч. phyle — племя, genesis — развитие) разумеется исторический процесс возникновения и развития вида.

Онтогенез особей каждого вида характеризуется определенными чер­тами, обусловленными длительным процессом, филогенетического разви-"тия_вдда. Взаимная связь индивидуального и исторического развития былараскрыта еще в XIX столетии и отражена в биогенетическом за­коне (Дарвин, Мюллер, Геккель), а позднее — в учении А. Н. Северцова о филэмбриогенезах (об этом подробнее см. главу XVI).

Единой теории онтогенеза еще не создано. Многие из предлагавшихся теорий страдали метафизическими и идеалистическими тенденциями, отражавшими как уровень развития науки, так и мировоззрение их ав­торов. Отголоски этих теорий сохранились н по настоящее время.

Преформизм и эпигенетические воззрения

Уже в античном мире сложилось два противоположных взгляда на при­чины, лежащие в основе индивидуального развития. Знаменитый врач Древней Греции Гиппократ полагал, что в яйцевой клетке, или в теле матери, должен находиться маленький, но полностью сформированный, преформированный организм. Эти убеждения позже стали называться преформизмом (от лат. preformatio — предобразование). В основе преформизма лежали метафизические представления о том, что ника­кого развития по существу нет, а происходит только количественное уве­личение уже заранее предсуществующих частей организма. Спор между преформистами шел только о том, где именно находится этот орга­низм,— в женском или мужском начале.

Противоположные взгляды, согласно которым организм развивается из бесструктурной, гомогенной массы, впервые высказанные еще Ари­стотелем, в дальнейшем получили развитие и название эпигенеза (от греч. epi — после и genesis—развитие). Эти взгляды по существу были также метафизичны: не учитывалось, что половые клетки в теле каждого материнского организма прошли определенный путь развития и, следовательно, не могли остаться бесструктурными. Оба течения — преформизм и эпигенез —достигли наибольшего распространения в XVII и XVIII веках.

Одним из родоначальников преформизма был Ян Сваммердам, попы­тавшийся подкрепить свои представления фактическим материалом, по­лученным из наблюдений. В 1669 г. Сваммердам опубликовал свои ис­следования по анатомии насекомых. Он показал, что куколка содержит в сформированном виде организм бабочки, и сделал предположение о нахождении бабочки также в личинке и в яйце. 6 почках растений Сваммердам обнаружил маленькие свернутые листочки. И это, казалось, говорило в пользу преформизма. Наблюдения, проведенные на куколках насекомых и почках растений, были обобщены и распространены на всех животных и на растения. Микроскопические исследования яиц и разви­вающихся зародышей из-за примитивности оптических приборов и несо­вершенства микроскопической техники не могли опровергнуть положения преформистов. Именно поэтому смогли получить распространение пред­ставления о том, что части зародыша, находящиеся в яйце, хотя там и предсуществуют, но не различимы, так как прозрачны и тесно перепле­тены.

С позиции преформизма логично было предположить, что если в яйце находится в готовом виде зародыш, то в нем должен быть и миниатюр­ный яичник с яйцеклетками и зародышами для последующих поколений и т. д. Вполне понятно, что в полном соответствии с господствовавшими тогда религиозными представлениями нашлись «ученые», которые зани­мались подсчетом того, сколько поколений было заложено в яйцеклетках мифической прародительницы человечества — Евы.

Преформисты, считавшие, что зародыш преформирован в яйце, полу­чили название о в истов (от лат. ovum — яйцо).

После открытия в 1677 г. А. Левенгуком сперматозоидов, преформи- сты, полагавшие, что зародыш заложен в мужском начале, стали искать его в головке спермиев. Известны изображения сперматозоида с находя- щимся в нем маленьким человечком — гомункулусом. Преформисты этого направления получили название анималькул и стоя (от лат. animalculum — маленькое животное). Причины появления уродств иные из анималькулистов объясняли тем, что между сперматозоидами нерёд вхождением в яйцо происходят «драки» и некоторые зародыши при этчЭм лишаются отдельных частей своего тела. >1

Развитие эпигенетических воззрений связано с деятельностью акаде­мика Российской Академии наук Каспара Фридриха Вольфа, опублико­вавшего свой основной труд «Теория развития» в 1759 г. Эмбриологиче­ские исследования развивающегося зародыша курицы убедили Вольфа, что в яйце нет преформироваиных частей будущего организма. Вольф сделал вывод, что яйцо представляет собой первоначально однородную массу.

Естественно, что современная эмбриология не рассматривает яйцо как бесструктурную гомогенную массу. Однако для своего времени эпигене­тические воззрения были прогрессивными, так как в противовес префор­мизму утверждали идею развития. Спор между преформистами и эпиге-нетикамн требовал дальнейших исследований. Это сыграло свою поло­жительную роль в развитии эмбриологии.

Уже Карл Бэр своими исследованиями, опубликованными в труде «История развития животных» (1828), показал несостоятельность как преформизма, так и чистого эпигенеза. Бэр установил, что содержимое яйцеклетки неоднородно и степень структурированности увеличивается по мере развития зародыша в оплодотворенном яйце.

В конце XIX века развитие экспериментальных исследований в обла­сти эмбриологии, накопление новых фактов и наблюдений привело к представлениям о возможности существования в яйце преформироваи­ных элементов, предопределяющих развитие (мозаичная теория Ру, Вейсмана и др.). Неопреформизм Ру и Вейсмана встретил возражения и экспериментальное опровержение в работах Гертвига и Дриша, воз­родивших в теоретической части своих исследований эпигенетические воззрения.

Неоэпигенез явился разновидностью идеалистической концепции ви­тализма. Причины формообразовательных процессов развивающегося организма неоэпигеиетики искали в нематериальных силах. Существова­ние такой силы — «энтелехии» Дриш пытался, например, подтвердить тем, что отдельные изолированные клетки, выделенные из начавшей дро­биться зиготы морского ежа, могли развиться в нормальных личинок, г. е. давать начало целому. Результаты экспериментов Дриша в даль­нейшем получили вполне материалистическое объяснение.

Взаимоотношения внешнего и внутреннего в онтогенезе

Современное состояние науки делает старый спор между преформистами и эпигенетиками по существу беспредметным. Хорошо известно, что ор­ганизм развивается не из бесструктурного вещества. Яйцо представляет собой особую специализированную клетку, сложившуюся в процессе эволюции органического мира. Подобно тому как структура каждой клетки тела приспособлена к выполнению определенных функций, так и структура половых клеток обеспечивает возможность развития заро­дыша. У каждого вида животных и растений половые клетки несут •пределенную генетическую информацию. Но развитие особи совер­шается не в пустоте. С самых ранних стадий развития новый организм находится в окружении внешней по отношению к нему среде, с которой •в связаи путем обмена. Следовательно, с самого начала развития дея­тельность генов в клетках находится в тесной зависимости от условий среды.

Для ядер бластомеров непосредственной средой является цитоплазма, для бластомеров — соседние бластомеры, для закладок органов—орга­низм зародыша, для зародыша (при внутриутробном развитии) — орга­низм матери и опосредованные им условия природы. Среди факторов природы различают биотические и абиотические (о факторах среды подробнее см. главу XXIII). Под биотическими факторами понимают взаимодействие живых организмов (в том числе и возбудителей болез­ней). Абиотические факторы — это факторы неживой природы (химиче­ский состав атмосферного воздуха, климат и др.). Средовые факторы могут действовать постоянно или временно. Однако даже кратковре­менно действующие факторы могут оказать чрезвычайные воздействия аа развитие организма.

Онтогенез представляет собой последовательное развитие, при кото­ром ранее образовавшиеся структуры обусловливают, вызывают разви­тие последующих. Однако и эта тенденция проявляется в единстве с ус­ловиями среды. Реализация наследственных возможностей организма протекает в определенных условиях и при изменении их в свою очередь меняется. В главе VII подробно говорилось о том, что при одном и том ке генотипе (например, у близнецов) развиваются различные фенотипи-ческие особенности. Однако совершенно очевидно, что в фенотипе не может быть ни одного признака, который не был бы обусловлен гено­типом.

Из всего сказанного вытекает, что именно противоречивое единство внутренних и внешних факторов определяет развитие организма. Так, на современном этапе решается многовековой спор о взаимозависимости н взаимообусловленности внешнего и внутреннего в индивидуальном развитии.

Типы онтогенеза. Периодизация онтогенеза

Существует три основных типа онтогенеза: 1) личиночный, 2) нели­чиночный нЗ) внутриутробный.

Личиночный тип развития характеризуется тем, что организм в своем развитии имеет одну или несколько личиночных стадий. Личинки ведут активный образ жизни, сами добывают пищу, для осуществления жиз­

пенных функций у них имеется ряд провизорных (временных) орга­нов, отсутствующих во взрослом состоянии. Этот тип развития сопро­вождается превращением (метаморфозом, см. ниже).

Неличиночный тип развития имеет место у рыб, пресмыкающихся, птиц, а также беспозвоночных, яйца которых богаты питательным мате­риалом (желтком). Для питания, дыхания и выделения у этих зароды­шей также развиваются провизорные органы, называемые зародыше­выми оболочками (желточный мешок, амнион, аллантоис).

Внутриутробный тип развития характерен для высших млекопитающих и человека. Яйцеклетки при этом типе развития почти не содержат пита­тельного материала. Все жизненные функции зародыша осуществляются через материнский организм; в связи с этим из тканей"матери и заро­дыша ооразуются сложные"провизорные органы, в первую очередь jiji а-цента. Этот тип онтогенеза наиболее поздний в филогенетическом отно-тпении и наилучшим образом обеспечивает выживание зародыша.

В онтогенезе различают два основных периода: .эмбриональный и постэмбриональный. Для высших животных и человека принято—--деление на пренатальный или антенатальный (до рождения) и постнатальный (после рождения).

В последние годы предложено также выделить проэмбриональ-н ы й период, предшествующий образованию зиготы.

Проэмбриональный период

Проэмбриональный период развития связан с образованием гамет (га-метогенез). Из предыдущих глав известно, что гаметогенез заканчивает­ся образованием половых клеток (сперматозоидов и яйцеклеток) с гап­лоидным набором хромосом. Процессы, характеризующие овогенез, приводят не только к редукции числа хромосом в ядрах, но и к формированию сложных структур в цито­плазме.

Речь идет прежде всего о на- коплении в яйцеклетках желт- ка. В зависимости от количе- ства желтка и характера его распределения различают три основных типа яиц: и з о л e ц и- тальные, телолеци-

тальные и центролеци-тальные (рис. 67).

Изолецитальные яйца желт­ка содержат немного и он рас­пределен равномерно по всей клетке. Такие яйца встречают­ся у иглокожих, низших хордо­вых, млекопитающих.

Телолецитальные яйца, ха­рактерные для моллюсков, зем­новодных, рептилий, птиц, со­держат большое" количество желтка, сосредоточенного на одном из по­люсов — вегетативном. Противоположный полюс, содержащий цито­плазму без желтка и ядра, называется а'н и м а л ь н ы м.

В центролецитальных яйцах желток находится в центре клетки, а ци­топлазма расположена на периферии; таковы яйца насекомых.

Различное строение яиц связано с приспособлением к условиям раз­вития и закрепилось в процессе эволюции.

У животных, которые в постэмбриональный период проходят стадию личинок (иглокожие, насекомые, амфибии), яйца содержат сравнительно немного желтка. Личинки покидают яйцевые оболочки до окончания развития и продолжают его вне яйца.

У многих животных с неличиночным типом онтогенеза яйца телолеци-тальные.

У животных с внутриутробным типом развития (млекопитающие) яйца бедны желтком и он распределен в них равномерно (олиголецитальные и изолецитальные).

В проэмбриональном периоде развития яйцеклетки, помимо накопле­ния желтка, приобретают также ряд структур, о которых будет ска­зано ниже.

ЭМБРИОНАЛЬНЫЙ ПЕРИОД

Эмбриональный период, или эмбриогенез (от греч. embryon — зародыш), начинается с момента проникновения сперматозоида в яйцеклетку, т. е. с образования зиготы. Время окончания этого периода при разных типах онтогенеза связано с различными моментами развития: при личиночном типе — с выходом из яйцевых оболочек, при неличиночном — с выходом из защитных оболочек, при внутриутробном — с моментом рождения.

В эмбриональном периоде различают следующие стадии: зиготы, дроб­ления, гаструляции, образования зародышевых листков, гисто- и органо­генеза. Зародыши млекопитающих и человека до образования зачатков органов принято называть эмбрионом, а в дальнейшем — плодом.

Зигота

Зигота, образующаяся в результате слияния женской и мужской га­мет,— одноклеточная стадия развития нового организма. В главе VI уже говорилось, что во время внутренней фазы оплодотворения проис­ходит слияние женского и мужского пронуклеусов. Одновременно слож­ные процессы идут в цитоплазме; их удалось проследить на яйцеклетках, оплодотворение которых протекает в воде.

В цитоплазме яйцеклеток находятся зерна желтка, митохондрии и ряд других структур, видимых под микроскопом на живых объектах. Их при­сутствие маркирует различные участки цитоплазмы, поэтому в оплодо­творенной яйцеклетке удалось проследить значительные перемещения цитоплазмы, отражающиеся на всем дальнейшем развитии.

В неоплодотворенных яйцах морского ежа Paracentrotus lividus в кор­ковой области равномерно расположены зерна красного пигмента. После оплодотворения они перемещаются и образуют красный пояс ниже эква­тора, в то время как анимальный и вегетативный полюса обесцвечи­ваются. Таким образом, создается три зоны цитоплазмы: в анимальной части яйца — непигментированная, ниже экватора — пигментированная и на вегетативном полюсе — бесцветная. В дальнв1гшем из цитоплазма-тического материала верхней бесцветной зоны формируется эктодерма, из пигментированной зоны — энтодерма и из нижней — элементы мезо­дермы.

В зиготах асцидий, земноводных и других животных также установ­лены значительные перемещения цитоплазмы, в результате чего опре­деляются участки, из которых в дальнейшем развиваются те или иные органы и ткани. В это же время появляется ярко выраженная двусто­ронняя симметрия. Установлено, что и в зиготе млекопитающих и чело­века также до начала дробления происходит дифференциация цитоплаз­мы и появляется билатеральная симметрия яйца.

Дробление

Начальный этап развития оплодотворенного яйца (зиготы) носит назва­ние'дробления. Характер дробления зиготы обусловлен типом яйце­клетки. В изолецитальном, бедном желтком оплодотворенном яйце лан-

Зигота Двуклеточная стадия- Восьмиклеточная стадия

Зктодерма

Рис. 68, Дробление и гаструляция ланцетника.

цетника (рис. 68) первая борозда дробления в виде щели начинается на анимальном полюсе и постепенно распространяется в продольном меридиональном направлении к вегетативному, разделяя яйцо на две клетки — 2 бластомера. Вторая борозда проходит также продольно, но перпендикулярно первой — образуется 4 бластомера. Третья борозда проходит экваториально: образуется 8 бластомеров, затем 16, 32, 64 и т. д. При каждом последующем дроблении клетки становятся мельче, так как бластомеры, не достигнув своих первоначальных размеров, вновь делятся. Однако клетки, расположенные на вегетативном полюсе, не­сколько крупнее, чем на анимальном.

В результате ряда последовательных дроблений формируется группа клеток, тесно прилегающих друг к другу. У некоторых Животных такой зародыш напоминает ягоду шелковицы или малины. Он получил назва­ние м о р у л ы (от лат. тогшп — тутовая ягода).

В телолецитальных яйцах, перегруженных желтком, дробление может быть как полным (т. е. дробится все яйцо), но равномерным, так и не­полным. Бластомеры вегетативного полюса из-за обилия инертного желтка всегда отстают в темпе дробления от бластомеров анимального полюса. Полное, но неравномерное дробление характерно для яиц амфи­бий. У рыб, птиц и некоторых других животных дробится лишь часть яйца, расположенная на анимальном полюсе; получается неполное, ча­стичное или дискоидальное дробление. Часть желтка остается вне бла­стомеров; последние располагаются на желтке в виде диска.

У млекопитающих желтка в яйцах мало, поэтому дробление полное, но также неравномерное В различных бластомерах оно идет с разным ритмом и можно наблюдать стадии 2, 3, 6, 7, 9, 10 и т. д. бластомеров. Одни из них — светлые — располагаются по периферии, другие—тем­ные— находятся в центре. Из светлых клеток образуется окружающий зародыш трофобласт, клетки которого выполняют вспомогатель­ную функцию и непосредственно в формировании тела зародыша не участвуют. Клетки трофобласта обладают способностью растворять ткани, благодаря чему зародыш внедряется в стенку матки. Далее клетки трофобласта отслаиваются от клеток зародыша, образуя полый пузы­рек. Полость трофобласта заполняется жидкостью, диффундирующей в нее из тканей матки. Зародыш в это время имеет вид узелка, располо­женного на внутренней стенке трофобласта. В результате дальнейшего дробления зародыш принимает форму диска, распластанного на внут­ренней поверхности трофобласта.

В процессе дробления увеличивается число бластомеров, однако каж­дый бластомер не вырастает до размеров исходной клетки. К концу пе­риода дробления весь зародыш лишь ненамного крупнее зиготы. Это объясняется тем, что митотические циклы, дробящейся зиготы не имеют типичной интерфазы. Во^- время дробления митотические деления сле­дуют быстро друг за другом. Полагают, что в периоде зиготы процессы редупликации ДНК обеспечивают необходимое ее количество иа весь период дробления.

Дробление яйца заканчивается образованием бластулы "(от греч. blastos — росток). С этого времени клетки зародыша принято называть не бластомерами, а эмбриональными клетками. У ланцетника бластула образуется по достижении зародышем 128 клеток. В силу на­копления продуктов жизнедеятельности бластомеров между ними появ­ляется полость (бластодель). При полном равномерном дроблении (как у ланцетника) бластула имеет форму пузырька со стенкой в один слой клеток, который назван бластодермой. Стадию бластулы проходят зародыши всех типов животных.

Гаструляция

У всех многоклеточных животных следующим за бластулой этапом раз­вития является гаструляция (от греч. gas tre — чрево сосуда; gas-ter— желудок). Гаструляция это сложный процесс перемещения эмбрио­нального материала с образованием двух или трех слоев тела зародыша, называемых зародышевыми листками. В процессе гаструляция можно выделить два этапа: первый — образование — экто- и энтодермы (дву­слойный зародыш) и второй — образование мезодермы (трехслойный зародыш). У животных с изолецитальным типом яиц гаструляция идет путем инвагинации, т. е. впячивания (рис. 69, а). Вегетативный полюс бластулы впячивается внутрь наподобие того, как можно ввернуть стенку продырявленного резинового мяча. Противоположные полюса бласто­дермы почти смыкаются, так что бластоцель либо исчезает полностью, либо от него остается незначительная полость, а нз шара возникают Полушария, но с двуслойной стенкой.

ч

Внешний слой клеток носит название наружного листка, или экто­дермы (от греч. ectos — снаружи, derma — кожа), внутренний слой — внутреннего листка, или энтодермы (от греч. entos — внутри). Полость называется гастроцелем, или первичной кишкой, а вход в кишку получил наименование бластопора. Края его сближаются, образуя губы; различают верхнюю и нижнюю губы бластопора.

Гаструляция происходит не только путем инвагинации. Другими спо­собами гаструляции являются деляминация (расслоение), эпиболия (обрастание) и иммиграция (проникновение внутрь) (рис. 69, б, е. г).

Образование гаструлы путем иммиграции характерно для кишечнопо­лостных. Этот способ заключается в массовом активном вселении клеток бластодермы в бластоцель. Такая гаструла образуется без бластопора. Эпиболия встречается у животных, имеющих телолецитальные яйца. Прв атом способе гаструляции мелкие клетки анимального полюса, размно­жаясь, обрастают и покрывают снаружи крупные, богатые желтком клетки вегетативного полюса, которые становятся внутренним слоем. При деляминации клетки, зародыша делятся параллельно его поверхно­сти, образуя наружный и внутренний зародышевые листки.

Чаще всего имеет место смешанный тип гаструляции, когда одновре­менно происходит и впячивание, и обрастание, и миграция. Так проте­кает, например, гаструляция у земноводных.

На стадии двух зародышевых листков заканчивается развитие губок « кишечнополостных. У всех организмов, относящихся к типам, стоящим на более высоких ступенях эволюции, развивается три зародышевых листка.

Третий, или средний, зародышевый листок называется мезодермой (от греч. mesos — средний), так как он образуется между наружным и внут­ренним листком.

Различают два основных способа образования мезодермы: тел об л а-стический и энтероцельный. Телобластический способ встре­чается у животных, относящихся ко многим типам беспозвоночных. За­ключается он в том, что вблизи бластопора с двух сторон первичной кишки во время гаструляции образуется по крупной клетке — тело-бласту. В результате размножения телобластов, отделяющих от себя мелкие клетки, формируется мезодерма.

Энтероцельный способ характерен для хордовых. В этом случае с двух сторон от первичной кишки образуются выпячивания — карманы (цело-мические мешки). Внутри карманов находится полость, представляющая собой продолжение первичной кишки (гастроцеля). Целомические мешки полностью отшнуровываются от первичной кишки и разрастают­ся между экто- и энтодермой. Клеточный материал этих участков дает начало среднему зародышевому листку — мезодерме. Дорсальный отдел мезодермы, лежащий по бокам от нервной трубки и хорды, расчленен на сегменты — сомиты. Вентральный отдел мезодермы образует сплошную боковую пластинку, находящуюся с боков кишечной трубки. Первыми сведениями о зародышевых листках наука обязана русским академикам К. Ф. Вольфу (1759), X. И. Пандеру (1817) и Е. Э. Бэру (1828). Многочисленные тщательные исследования по изучению ранних стадий развития животных, принадлежащих к различным типам, были выполнены в 70-х и 80-х годах прошлого века создателями эволюцион­ной эмбриологии А. О. Ковалевским и И. И. Мечниковым. Они просле­дили образование зародышевых листков у беспозвоночных животных. В 1871 г. А. О. Ковалевский выдвинул теорию зародышевых ли­стков, полагающую соответствие их у всех систематических групп жи­вотных. Так была установлена общность эмбриологического развития всего животного мира и родственные связи между беспозвоночными и по­звоночными. Дифференцированный на три эмбриональных закладки зародышевый материал дает начало всем тканям и органам развиваю­щегося зародыша. Положение главнейших из них, так называемых осе­вых органов, намечается уже в процессе самой гаструляции. Это хорошо прослеживается на примере ланцетника и позвоночных. В теле зародыша, покрытого эктодермой (см. рис. 68), размещаются клеточные скопления, дающие начало формированию хорды, кишечной трубки, со­митам мезодермы. Участок эктодермы над хордой образует клеточный материал нервной пластинки. Такое расположение осевых органов в теле зародыша в результате гаструляции характерно для всех хордовых жи­вотных и человека.

Гистогенез и органогенез

Дальнейшая дифференцировка эктодермы, энтодермы и мезодермы обес­печивает формирование различных тканей и систем органов. Так, из э к-тодермы развиваются ткани нервной системы (очень рано обособляю­щиеся в виде нервной пластинки в составе эктодермы), наружный покров кожи — эпидермис и его производные: ногти, волосы, сальные и потовые железы, эмаль зубов, воспринимающие клетки органов зрения, слуха, обоняния и т. п.

Как уже было сказано, нервная системы у хордовых закладывается дорсально, т. е. на спинной стороне зародыша. Нервная пластинка в со­

развития. Оказалось, что при пересадке ядер из клеток бластулы и ран­ней гаструлы в большинстве случаев было возможно нормальное разви­тие. При пересадке ядер клеток более поздних стадий, яйцеклетка нор­мально не развилась. Было высказано предположение, что во время дробления и гаструляции в клетках зародыша происходит изменение по­тенциальных возможностей.

Уже в опытах Гертвига, упоминавшихся выше, было обнаружено, что при развитии одни части зародыша воздействуют на другие. Еще более убедительно это взаимовлияние частей развивающегося зародыша пока­зано на примере формирования глаза.

Наиболее ранняя закладка глаза представляет собой вырост участка ткани промежуточного мозга — глазной пузырь, растущий по направле- нию к кожной эктодерме, где на месте их сближения образуется хруста- лик в виде впячивания эктодер- /I Б в мы (рис. 72). Если закладку глазного пузыря удалить на од- ной стороне зародыша, то на этой стороне хрусталик не сформируется. Наоборот, если закладку глазного пузыря пе- ресадить под кожу в другом месте головы или туловища, то здесь на границе эктодермы возникает хрусталик. Выясни- лось далее, что хрусталик в

свою очередь оказывает влияние на формирование глазной чаши. Таким образом, развитие одного органа подготавливает формирование после­дующих.

Дальнейшие исследования по взаимодействию между частями заро­дыша привели к открытию так называемых организаторов и ор­ганизационных центров. Предпосылкой этого открытия, при­надлежавшего Г. Шпеману (1869—1941), послужили следующие экспе­рименты. При нормальном развитии тритона спинная эктодерма гаст­рулы превращается в зачаток нервной трубки, но если ее пересадить, например, на брюшную сторону зародыша, то она разовьется в кожу живота. Если же на Спинную сторону пересадить участок, который при нормальном развитии дает кожу брюшной стороны, то на новом месте он разовьется в нервную трубку (рис. 73). Следовательно, в стадии ранней гаструлы судьба зачатков еще не детерминирована, т. е. не определена.

Итак, эктодерма, находящаяся на спинной стороне зародыша, при обычном эмбриогенезе дает зачаток нервной системы. Но далее оказа­лось, что если в ранней стадии удалить участок верхней губы бластопора, прилежащий к эктодерме на спинной стороне зародыша, то образования нервной трубки не произойдет. Наоборот, если верхнюю губу бластопора пересадить на кожу в любой участок гаструлы, то здесь из прилегающих клеток будет сформирована нервная трубка. Более того, если на спин­ную сторону нормальной гаструлы подсадить добавочную верхнюю губу бластопора вз другого зародыша, то в этом участке образуется сначала

дополнительная нервная труб­ка, а затем весь комплекс осе­вых органов.

Так было выяснено, что в за­родыше появляются участки, оказывающие определенное ор­ганизующее влияние на окру­жающие их части и обусловли­вающие необходимую последо­вательность развития.

Рис 73. Опыт Шпемана. Влияние организато­ров у амфибий.

А — зародыш тритона в стадии образования нервной системы; В — тот же зародыш со второй нервной пластинкой на брюшной стороне, образование которой вызвано пересадкой верхней губы бластопора. взятой от другого зародыша; В — зародыш, у которого на боку заметно развитие органов второго зародыша.

Шпеман пришел к выводу, что верхняя губа бластопора оказывает какое-то воздействие на клетки эктодерм а льного слоя, направляя их развитие в сторону нервной пластинки. Эта область была названа ор­ганизационным цент­ром, а индуцирующее влия­ние — организатором (ин­дуктором). В дальнейшем бы­ли обнаружены организационные центры для развития и других органов.

Одно время предполагалось, что организационными центрами стано- вятся те части эмбриона, которые в своем развитии опережают другие, т. e являются наиболее дифференцированными. Но в дальнейшем оказалось, что это не всегда так. В ряде случаев организационны- ми центрами оказываются менее дифференцированные участки заро- дыша. ,

Материальная природа организатора до настоящего времени неясна. Первым исследователям, работавшим в этой области, казалось, что ор­ганизатор это какое-то одно определенное химическое вещество. При этом допускалось, что различные организационные центры отличаются друг от друга количеством этого вещества, чем и объясняется различная индукция разных органов. Далее было выяснено, что функцию организа­торов (индукторов) в экспериментах могут выполнять самые различные живые и убитые органы и ткани. На смену количественной гипо­тезе природы организатора Ф. Леман и С. Тойвонен в 50-х годах выдви­нули гипотезу качественной природы организатора. Предпосылкой создания этой гипотезы послужили эксперименты Тойвоиена, проведен-ные в 1938 г. В этих экспериментах ткань печени рыб и морских свинок индуцировала почти исключительно передний мозг, а ткань почек — только туловище н хвостовые структуры. Было сделано предположение, что существует два качественно различных организатора (индуктора) и что они в разных количественных соотношениях могут индуцировать раз­витие органов. На ряде примеров высказанная гипотеза подтверждена экспериментально.

Следует указать, однако, что ни та, ни другая гипотезы не раскры­вают химической природы организатора. Наряду с исследованиями, ста­вящими своей задачей поиски химической природы организаторов, по­явились работы, посвященные изучению интенсивности метаболизма в различных частях зародыша.

Американский биолог Ч. Чайлд (1869—1954) в 30-х годах выдвинул представление о градиенте (от лат. gradiens — шагающий) физио­логической активности организма зародыша. Было показано, что. интенсивность окислительных процессов и других сторон метабо­лизма постепенно падает по направлению от головного отдела к хвосто­вому. Согласно Чайлду, развитие того или иного органа в той или иной части зародыша определяется интенсивностью метаболизма. Представ­ления, высказанные Чайлдом, согласуются с данными школы Шпемана. Действительно, обнаружено, что в гаструле наиболее интенсивный обмен веществ происходит в области верхней губы бластопора, т. е. там, где нормально начинает развиваться нервная система.

В настоящее время принято считать установленным, что в основе фор­мообразующего взаимодействия частей эмбриона лежат определенным образом координированные процессы обмена веществ. По-видимому, здесь имеют значение и определенные дозы веществ, продуцируемых различными частями зародыша, и интенсивность процессов мета­болизма.

На процессы органогенеза оказывают влияние общие условия: уровень метаболизма, концентрация кислорода, а также механические факторы. Это очень демонстративно показано в экспериментах Г. В. Лопашова (1966), посвященных развитию структур глаза у амфибий. Оказалось, что сетчатка глаза и пигментный эпителий длительное время могут пре­вращаться друг в друга. Направление развития их зависит от ряда внешних условий. При нормальном развитии глазного пузыря в наруж­ной стенке, вплотную прилегающей к эктодерме покровов тела, проис­ходит накопление продуктов жизнедеятельности и затруднено снабже­ние кислородом. Этим определяется направление развития глазного пу­зыря в сетчатку. Иные условия создаются в стенке пузыря, обращенной к мозгу. Здесь тонкий слой клеток омывается внешней средой, продукты жизнедеятельности удаляются, имеет место свободный доступ кислорода. Это способствует образованию пигментной оболочки.

Если в эксперименте ткань, которая должна дать сетчатку, поместить в условия хорошего снабжения кислородом, она дифференцируется в пиг­ментную оболочку и, наоборот, ткань, которая должна дать пигментную оболочку, в условиях плохого снабжения кислородом дает сетчатку. Эксперименты по пересадке частей зародышей, находящихся в различ­ных стадиях развития, показали важную роль взаимодействия его ча­стей. Оказалось, что части зародыша, нормально дающие одни органы, будучи пересаженными на новое место, дают другие органы, т. е. те, ко­торые должны образоваться в данном месте. Такое развитие получило название зависимой днфференцировки. Но в дальнейшем, когда дифференцировка уже началась, пересадка зачатков органа в дру­гую область зародыша не меняет его развития, так как характер его уже определен. В таких случаях говорят о независимой днфферен-цировке. В развитии органов обычно имеет место переход от зави­симой днфференцировки к независимой.

Экспериментально установлено, что отдельные части цитоплазмы яйца имеют различную морфологическую и химическую структуру, а следова­тельно, и разный характер метаболизма. Это тоже накладывает отпеча­ток на формирование частей зародыша.

Биохимическими и иммунологическими методами показано, что обра­зованию органов предшествует появление определенных белков, харак­терных для этих морфологических структур. Следовательно, изменение обмена предшествует формообразованию и направляет его. Во всех слу­чаях любой морфологически выявляемой дифференцировке в организме предшествует дифференцировка биохимическая, смена форм обмена.

ГЕТЕРОХРОННЫИ ХАРАКТЕР И КРИТИЧЕСКИЕ ПЕРИОДЫ РАЗВИТИЯ

Одной из основных закономерностей развития является гетерохрон-ность, т. е. разновременность образования закладок органов и различ­ная интенсивность их развития. Так, головной конец у всех хордовых развивается быстрее, чем органы, расположенные позади него, т. е. кау-дально (от лат. cauda — хвост). У человека зачаток верхней конечности развивается быстрее, чем зачаток нижней. Все структуры спинного и стволовой части головного мозга (нервные клетки и их связь с перифе­рией) созревают быстрее, чем нейроны полушарий. Оказалось, что сроки закладки и быстрота развития органов зависят от времени начала функ­ционирования этого органа; быстрее развиваются те органы и системы органов, которые раньше должны начать функционировать. Отсюда гово­рят о «созревании» органа или системы, т. е. готовности их вступить в функцию.

Экспериментальное изучение развития животных привело к представ­лению о так называемых критических периодах. Под этим тер­мином понимаются периоды, когда зародыш наиболее чувствителен к по­вреждающему действию разнообразных факторов, могущих нарушить нормальное развитие. Иными словами, это периоды наименьшей ре­зистентности (устойчивости) зародышей к факторам внешней среды.

Так, в развитии рыб А. Н. Трифонова (1934) и другие исследователи обнаружили три критических периода: первый — в начале или середине дробления, второй — в начале гаструляции и третий, совпадающий с фор­мированием осевых органов. Развивающиеся икринки в этих стадиях особенно чувствительны к недостатку кислорода, высокой или низкой температуре, механическим воздействиям (тряске) и т. д. Однако не сле­дует думать, что в любые критические периоды зародыш одинаково чувствителен ко всем повреждающим факторам. Известный советский эмбриолог П. Г. Светлов считает, что в один критический период заро­дыш более чувствителен к температурным воздействиям, в другой — к химическим и т. д. В критические периоды у зародышей сильно изме­няется метаболизм, резко усиливается дыхание, меняется содержание РНК, иммуиологически выявляются новые, ранее отсутствовавшие, бел­ки. Одновременно падает темп роста. При Повреждении икринок в кри­тические периоды «лечащими», т. е. восстанавливающими норму, фак­торами могут оказаться кислород и нуклеиновые кислоты. Различают критические периоды, общие для всего организма, и критические периоды в развитии отдельных органов.

Всестороннее изучение критических периодов показывает, что они сов­падают с активной морфологической дифференцировкой, с переходом от одного периода развития к другому, с изменением условий существова­ния зародыша. Так, переход зиготы к дроблению создает для зародыша иные условия взаимосвязи в организме как целостной системе.-То же происходит и с наступлением гаструляции. У млекопитающих импланта­ция бластоцисты в стенку матки является переломным моментом — кри­тическим периодом, переходом к новым условиям питания и газообмена, требующим новых приспособлений. Развитие плаценты и переход к пла­центарному питанию и газообмену представляют собой новый перелом­ный этап в жизни зародыша и требуют новых приспособлений.

В отношении развития человека П. Г. Светлов в работах, опублико­ванных в 1959—1962 гг., подчеркивает большое значение следующих кри­тических периодов: периода имплантации (6—7-е сутки после зача­тия) , периода плацентации (конец 2-й недели беременности) н пе­ринатального периода (роды). С этим критическим периодом в ор­ганизме новорожденного связаны резкое изменение условий существова­ния и перестройка в деятельности всех систем организма. В этот крити­ческий момент в организме изменяется характер кровообращения, газо­обмена, питания и т. д.

Кроме того, отмечены критические периоды развития отдельных орга­нов, падающие на различные сроки жизни человеческого эмбриона.

Изучение критических периодов в эмбриогенезе указывает на необхо­димость охраны материнского организма от вредных факторов, особенно в самые первые недели беременности. Условия существования зародыша в это время отражаются на его эмбриональном развитии, а следователь­но, и на всей дальнейшей жизни.

4"~ РЕАЛИЗАЦИЯ ДЕЙСТВИЯ ГЕНОВ В ОНТОГЕНЕЗЕ

Из зиготы развивается организм^ все клеткикоторого имеют один и тот же генотип. Тем не менее различные органы^ткайи и клетай в"1аем имеют неодинаковое'строение и 'выполняют различные функции. В вопросе о том, как Происходит реализация генотипа в онтогенезе, остается много неясного.

Еще К. А. Тимирязев обратил внимание, что белая и красная окраска лепестков примулы, как и окраска цветов других растений, зависит от окислительно-восстановительных ферментов и их ингибиторов (от лат inhihere — удерживать), т. е. от веществ, тормозящих или прекращаю­щих химические реакции, действие которых находится в тесной связи с условиями среды.

У микроскопического грибка — нейроспоры обнаружено несколько рас, каждая из которых способна обитать только на определенных питатель­ных средах, потому что каждая раса обладает своим, отличным от дру­гих рас, качеством и количеством ферментов. Аналогичные факты изве­стны относительно многих микроорганизмов.

Установлено, что в основе РЯДЯ ГСатУгйДс^{твенных} аномалий и болезней человека лежит недостаточная активность некоторыхГгЬеРмёнтов.

Эти, как и многие другие факты, привели к убеждению, что гены дей­ствуют через кодируемые ими ферменты. Такая точка зрения, получив­шая широкое распространение, в сжатом виде сформулирована в теории: «один ген — один фермент — один признак». В настоящее время эта фор­мулировка может быть несколько более детализирована: ген (ДНК) — и-РНК— белок (фермент) — признак.

Но, принимая эту схему, необходимо иметь в виду, что сам гея не про­изводит определенного .6e_Jjju^Tejd^Qg£Ol-CaMQXÒ признака. Развитие признака связано со всем генотипом через мвогие последовательные про­цессы, в протекании которых большую роль играет и среда.

И все же, набор генов во всех клетках одинаков, а различные клетки имеют различное строение, входят в состав органов, отличающихся друг от друга и по морфологии и по функциям. Чем обусловлено это отличие?

Уже в яйцеклетке можно обнаружить неравномерное распределение компонентов цитоплазмы. При дроблении яйца различные участки цито­плазмы попадают в различные бластомеры. Это различие в характере цитоплазмы может служить регулятором считывания различных генов в различных бластомерах и таким образом влиять на ход дифференци-ровки. Благодаря нарастающим различиям в химизме, все больше изме­няется и реализация генотипов в этих клетках.

Между отличающимися друг от друга клетками и их комплексами воз­никают взаимоотношения типа организаторов и градиента физиологиче­ской активности, также оказывающие влияние на неоднородную реали­зацию генотипа в различных частях зародыша.

При изучении гигантских хромосом в клетках насекомых удалось вы­яснить, что в отдельных местах хромосомы образуются вздутия (пуффы). Хромосомные нити в этих участках деспирализованы. По-видимому, эти участки хромосомы наиболее активно функционируют. Участки, в кото­

рых появляются «пуффы», меняются в зависимости от стадии развития. Отсюда можно сделать вывод, что в различные периоды развития орга­низма, а также в различных частях его тела функционируют то одни, то другие гены.

Для того чтобы происходил синтез информационной РНК, молекула ДНК должна быть раскрученной. Это раскручивание может иметь ха­рактер волнообразно движущейся петли, последовательно включающей в активное состояние разные локусы ДНК, но не приводящей к раскру­чиванию всей молекулы. Возможно одновременное раскручивание в ре-

SSSSSX.

aJSSSSSSSSSSSSSSSSSSSS.

Молекулы и-РНК

Направление 'движения зоны синтеза РНК

Рис. 74. Возможные варианты волнообразного рас­кручивания двойной спирали ДНК.

а — в каждый данный момент активен только один геи; б — случай одновременной активности двух генов.

зультате возникновения нескольких последовательных волн, следующих друг за другом с определенным разрывом. Гипотетическая схема этого процесса изображена на рис. 74.

Интересные исследования А. А. Нейфаха (1959—1965) позволили вы­яснить время, совпадающее с началом вступления генотипа в активную регуляцию процесса онтогенеза. Объектом исследования А. А. Нейфаха были развивающиеся яйца рыбы вьюна, которые облучались летальными дозами рентгеновых лучей. Несмотря на такое воздействие, зародыши, облученные на различных стадиях дробления, и бластулы продолжали развитие. Развитие останавливалось лишь перед началом гаструляции, независимо от того, на какой стадии зародыши подвергались облучению. Загадочный факт нашел объяснение после детального исследования со­става РНК в развивающихся зародышах. Оказалось, что еще при ово­генезе в яйцеклетке накапливается запас информационной РНК, которая регулирует развитие зиготы до начала гаструляции. С началом гастру­ляции происходит накопление новой информационной РНК, нуклеотид-ный состав которой определяется ДНК самой зиготы.

Есть основания полагать, что различные гены начинают функциониро­вать на различных стадиях онтогенеза, совпадающих с критическими периодами. Такой вывод напрашивается на основании того, что под влиянием повреждающих факторов физической и химической природы возникают нарушения нормального развития, напоминающие собой му­тации. Так, советский исследователь И. А. Рапопорт действием солен серебра получил у дрозофилы высокий процент особей с желтым телом, таких же, как при соответствующей мутации. Фепотппнческне изменения, имитирующие мутации, получили название фе Н о к о п и й. Не исключена вероятность, что фенокопнп возникают в результате того, что повреж­дающие факторы препятствуют реализации соответствующего гена.

К регулированию деятельности генов имеют отношение б e л к и-r исто­вы, входящие в состав хромосом наряду с ДНК. Эти белки, по-види­мому, подавляют образование РНК. Такое предположение сделано па основании опыта, в котором после удаления из клеток значительной ча­сти гнетонов, образование РНК в ядре возрастало в несколько раз. С другой стороны установлено, что гормоны усиливают функцию гонов.

Таким образом, белки (ферменты) образуются в результате деятель­ности генов, но деятельность генов регулируется белками: гистонами и гормонами. Процесс онтогенеза представляет собой цепь реакций, регу­лирующихся по принципу обратной связи. В этой цепи накопление опре­деленных веществ, образующихся в результате деятельности генов, мо­жет либо тормозить, либо стимулировать функцию генов.

ВЛИЯНИЕ УСЛОВИИ ЖИЗНИ МАТЕРИ НА РАЗВИТИЕ ЗАРОДЫША И ПЛОДА

Влияние условии жизни матери на развитие зародыша и плода, спожные взаимоотношения между матерью и эмбрионом изучены еще очень слабо. Однако уже накопилось немало примеров, говорящих о том. что многие факторы, воздействию которых подвергалась мать (возможно, во время критических периодов развития зародыша), отражаются на эмбрионе.

А. П. Дыбан (1062) показал, что при неполноценной диете у крыс зародыши погибают во время первого критического периода. Но это про­исходит не потому, что бластоциста неспособна к имплантации, а по тому, что эпителий матки не подготовлен к восприятию зародыша. К таким же последствиям, по его данным, приводят нарушение нор­мальной деятельности эндокринной системы матери.

Между матерью и плодом устанавливаются тесные гормональные связи. В случае недостаточной функции какой-либо железы внутренней секреции у матери происходит гипертрофия (чрезмерное увеличение) соответствующей железы у эмбриона. Однако, в таких случаях, в пост-эмбриональный период, дальнейшее развитие этой железы нарушается. О взаимосвязи межд> органами материнского н зародышевого организ­мов говорят также эксперименты по пересадке на эмбрион кусочков ор­ганов взрослых животных. Так, пересаженный кусочек селезенки стиму­лировал усиленный рост того же органа у куриного зародыша (О. Р.. Вя­зов).

В различные периоды развития эмбрион оказывается чувствительным к самым различным физическим и химическим воздействиям. Так, введе­ние в матку и даже прием внутрь хинина, прием алкоголя, отравление токсическими веществами, недостаток кислорода и т. д. могут нарушить развитие различных органов, в первую очередь нервной системы эмбрио­на. Иногда после воздействия названными факторами рождаются микро цефалы (греч. mikros—малый, kephale—голова); иногда у зародыша полностью отсутствует головной мозг. Подобные уродства получены экс­периментально на животных, подвергавшихся аналогичным воздей­ствиям.

Причиной пяла уродсти являются токсины паразитов. Отмечены раз­нообразные пороки развития при заболевании матери токсоплазмом, воз­будитель которого одноклеточныii организм из типа простейших — ток-соплазма (Toxoplasma gonilii).

На развитии эмбриона и плода сказываются и другие заболевания, перенесенные матерью во время беременности или до нее. Установлено, что перенесенное в начале беременности вирусное заболевание —крас-

зать влп_

няпкмп^^^питцр v ребенка могут возникнуть пороки в строении сер органон мнения и слуха, пороки развития верхнечелюстных H псопых ко

th»i»-«imi *#■>.■. 1'Т.т.цгм'

и, известные под названием «заячья rìfi^u жал,пг^ пдедь». западной ьвропе несколько лет назад родилось несколько сот уро­дов (рис. 75) у тех матерей которые при^имя,™ как пюткоржч^чатен"-тованное лекарственное средство — талидомид, выпускавшееся одной нз крупных западйогегглтанелтж фармацевтических фирм. Уродство^з^клю-чялпгь п отрутгтпнн или нрдоряяпитци к^ричпгтай,, »др,у';1|'1Р'ях п"строе-нии скеле^та^лица»<ш1УГИх^'гааАр.

ТН?аст7?яТц?Я1рТ!гя^'ст^^ что и ряд других фармакологических

веществ в организме беременной женщины вызывает гибель плодов или уродства.

Посколькутератогенным (греч. teratos — чудовище, урод; genesis — прог1ехождсшгкт7еТпыз^ уродства, действием обладают не все

лекарственные средства, необходимо для беременных подбирать соответствующие препараты. Обнаружено, что мощным по­вреждающим тератогенным фактором яв-лТЬВгЕЙ ШтгШДы лучи, я также¹ ЛИВНе

С1£Г

■ а. тащ

ионизирующее облучение. .~>ти факты го-гкТряТТГ НеЛо.ЧЛЛимости соблюдать осто­рожность при назначении рентгеноскопи­ческих и флюорографических процедур беременным.

Как известно, гаметы до оплодотворе­нии развиваются в организме будущих родителей (проэмбриопальный период он­тогенеза). Каковым будет это развитие — не безразлично для дальнейших этапов онтогенеза. В этой связи особый интерес представляют, например, опыты по облу­чению молодых самок крыс небольшой дозой рентгеновых лучей В дальнейшем эмбриональная смертность в потомстве подопытных животных оказалась значи­тельно выше, чем в контроле. Объясняет­ся это тем, что рентгеновы лучи повреж­дали еще незрелые половые клетки. Все эти данные говорят о необходимости обе­регать организм женщины не только во время беременности, но и на всех этапах онтогенеза.

НАРУШЕНИЕ НОРМАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ. АНОМАЛИИ, ПОРОКИ РАЗВИТИЯ И УРОДСТВА

Незначительные отклонения от нормы развития называют аномалия-м и. Резкие отклонения, нарушающие функцию органа и целого орга­низма или делающие организм нежизнеспособным, носят название поро­

е сказыва ^Щ^си ^cyj

но-

ков развития и уродств. К числу сравнительно частых отклонении от нормы относится рождение моноплодными организмами одновременно нескольких детенышей, т. е. близнецов.

Различают однояйцевых и разнояйцевых близнецов. Если полное раз­двоение зародыша произошло на стадии двух бластомеров или на ста­диях гаструлы, то рождаются вполне нормальные однояйцевые (точнее, однозиготные) близнецы. Поскольку они развились из одной зиготы, то обязательно имеют одинаковый генотип и пол и настолько сходны, что трудно отличимы друг от друга. Очень редко наблюдается расщепление зародыша не на дне, а большее число частей (полиэмбрионии). От одно­яйцевых близнецов существенно отличаются разнояйцевые (точнее раз-позиготные) близнецы. Последние могут быть разных полов, быть похожи

Рис 7С Фснокопия наследственных пороков. Хсндроднсплазия конечно­стей, полученная экспериментально введением ввсулина в желточнчи ме­шок куриного эмбриона (по В. Н. Павлог.ои и II. М. Прохоровой). /, 2 — контрольные эмбрионы; 3 — п< допытный эмбрион.

друг на друга не более, чем обычно дети в одной семье. Образуются они в результате одновременного созревания двух (или большего числа) яиц, например по одному в каждом из обоих яичников, и приблизительно одновременно оплодотворенных.

Один пз известных пороков развития — это соединенные («сросшие­ся») близнецы. Называют их иногда сиамскими, по имени местности в юго-восточной Азии, где в начале прошлого века родилось два срос­шихся брата. Они были соединены друг с другом в области груди п бе­дер. Известны другие случаи сросшихся близнецов — одно туловище с двумя головами и одна голова с двумя туловищами. Иногда один из близнецов является лишь придатком, «сателлитом» на другом.

Соединенные близнецы всегда однояйцевые, но образование их может осуществляться двумя путями: путем неполного раздвоения зародыша и путем срастания двух однояйцевых близнецов на ранних стадиях разви­тия. В последнем случае расположение частей тела обоях близнецов мо­жет быть не вполне симметрично.

Расщепление отдельных эмбриональных зачатков приводит к появле­нию дополнительных элементов в органе, например к полидактилии (увеличению числа пальцев). Противоположный порок развития — слия­ние одноименных зачатков влечет за собой, например, синдактилию (сра­стание пальцев). При слиянии зачатков нижних конечностей рождаются

сиреновидные уроды, если сливаются зачатки глаз — то «циклопы» — одноглазые, и т. д.

К аномалиям развития, встречающимся у человека, относятся также атавизмы, т. е. проявление признаков далеких животных предков, тако­вы: остатки жаберных щелей на шее (свищи), чрезмерное оволосение, сохранение удлиненного копчика (хвоста) и т. п.

Ряд пороков развития у человека имеет наследственный характер, т. е. вызван изменением генотипа. Однако такие же пороки могут быть и фенокопиями наследственных изменений, возникших под влиянием повреждающих факторов (кислородного голодания, отравления, ионизи­рующей радиации и т. д.) без изменения генотипа. К их числу относятся упомянутые выше уродства, вызванные талидомндом. Т?кие пороки раз­вития, как волчья пасть, заячья губа, близорукость, глухота и многие другие бывают как наследственными, так и врожденными.

В последнее время в ряде экспериментальных исследований на заро­дышах птиц и млекопитающих получены экспериментальные модели по­роков развития скелета и внутренних органов (В. Ландауэр и др.). Изменяя различные стороны обмена путем введения тератогенных (т. е. вызывающих порок развития) веществ в организм беременных самок или желточный мешок зародыша, удается получить нарушение нормаль­ного развития эмбриона (эмбриопатию), фенотипически сходное с на­следственным пороком, причиной которого было изменение генотипа (рис. 76). На тех же экспериментальных моделях была установлена принципиальная возможность вернуть развитие зародыша к норме свое­временным введением витаминов (В. Н. Павлова, И. М. Прохорова). Воз­можность фенокопирования наследственных нарушений, моделирования* в эксперименте на животных наследственных болезней открывает пер­спективы для изучения сущности и механизмов действия гена. Более далекая перспектива подобных исследований предполагает поиски таких средств и методов воздействия на развивающийся организм, которые могли бы предупредить развитие дефектов, как кодируемых отягченным генотипом, так и вызванных средовыми факторами, нарушающими нор­мальное развитие.