7 Биология

хромосом. Если бы не происходило редукции числа хромосом при гаметогенезе и половые клетки имели диплоидный набор хромосом, то из поколения в поколение возрастало бы их число; следовательно, был бы утрачен один из существенных признаков каждого вида: постоянство

Сперттацит Хлорядка

Спермота-циты и порядна {пресперма-тиды)

Сперма-(I \ тиды \#д

числа хромосом. 2. При мейозе образуется большое число различных новых комбинаций негомологичных хро­мосом. Ведь в диплоидном наборе они двойного происхождения: в каж­дой гомологичной паре одна нз хромосом от отца, другая — от матери. Что же происходит при мейозе? Это можно проследить по рис. 38. Пред­положим, что изображенные в ядрах сперматогонии или овогоний хромо­сомы отцовского происхождения изображены черным цветом, материн­ского — белым. Как видно на рисунке, в сперматозоидах и яйцеклетках они образуют новые сочетания, причем таких сочетаний даже при том же числе хромосом (три пары) может быть значительно больше, чем показано. Следовательно, благодаря такому механизму достигается большое число новых комбинаций наследственной информации. 3. В про­цессе кроссинговера происходит рекомбинация ге­нетического материала. Практически все хромосомы, попадаю­щие в гаметы, имеют участки, происходящие как от первоначально отцов­ских, так и от первоначально материнских хромосом. Этим достигается еще большая степень перекомбинации наследственного материала. В этом одна из причин изменчивости организмов, дающей материал для отбора.

ОСЕМЕНЕНИЕ И ОПЛОДОТВОРЕНИЕ

Осеменение

Ряд процессов, обусловливающих встречу женских и мужских гамет, на­зывается осеменением. Различают осеменение наружное и внутреннее.

■

Наружное осеменение встречается у многих животных, обитающих в воде. В этом случае яйца и сперматозоиды выделяются в окружающую среду, где происходит их слияние.

ПЕРИОД РАЗМНОЖЕНИЯ

> 2я

ПЕРИОД СОЗРЕВАНИЯ

Профаза: лептонема зигопема пахнпема дпплоиема диакнкез м I 1 и 11 а а а анафаза тело ф* аза

со

расхождение

целых хромосом

Интеркянез (вптерфвза II)

редупликация хромосомного материала иe происходит

Ир О

« ( Л' В I 31

Ы п,

al »

I Д1

Гм-1

о¹ -

в к яЕ

И 5

H°> . Р. {

■ 5 °Г

я:

ПЕРИОД РОСТА - ивтерфаза I

M-II

2п

2П (бива

Milli'

2 с"

4с

2с

*) л-

с­

число хромосом;

количество хромосомного материала

Рис. 38а. Гаметогенез (схема). Подробные объяснения в тексте. Прослежены изменения одной пары хромосом.

Внутреннее осеменение характерно для обитателей суши, где отсутст­вуют условия для сохранения и встречи гамет во внешней среде. При этой форме осеменения сперматозоиды во время полового акта вводятся в половые пути самки.

У млекопитающих и человека сперматозоиды в женских половых путях передвигаются преимущественно благодаря мышечным сокращениям матки и яйцеводов. Встреча гамет происходит в верхних отделах яйце­водов.

Искусственное осеменение. Изучение биологии гамет и естественных процессов, сопутствующих осеменению, позволило внедрить в практику

рыборазведения и животнозодчества метод искусственного осеменения. Приоритет в этом принадлежит отечественной науке.

В середине прошлого века В. П. Врасский (1829—1862) разработал «сухой», или «русский», метод искусственного осеменения рыб, распрост­раненный сейчас во всех странах мира. Он применяется повсеместно при искусственном рыборазведении. Заключается этот способ в том, что ик­ру из рыбы выпускают на прутики, положенные в плоскую посуду, затем икру поливают семенной жидкостью (молоками), промывают и погру­жают в воду.

Техника осеменения сельскохозяйственных животных была разработа­на еще в конце XIX века И. И. Ивановым (1870—1932). Принцип искус­ственного осеменения базируется на том, что от ценного производителя можно получить сперму для одновременного осеменения большого числа самок. Оказалось, что даже при значительном уменьшении количества сперматозоидов (но их должно быть не менее нескольких миллионов) можно добиться оплодотворения. Разработаны специальная аппаратура и способы_ искусственного получения спермы у самца и введения ее в по­ловые пути самки. Для лучшей выживаемости сперматозоидов разрабо­таны также рецепты специальных разбавителей и методы сохранения сперматозоидов в анабиотическом состоянии.

Искусственное осеменение расширяет' возможности более рентабель­ного использования высококачественных производителей и обеспе­чивает быстрое улучшение продуктивности сельскохозяйственных жи­вотных.

Осеменение, естественное и искусственное, предшествует следующему процессу — оплодотворению.

Оплодотворение

Оплодотворением, называется соединение двух гамет, в результате чего образуется оплодотворенное яйцо, или зигота (от греч. zygote—соеди­ненная в пару),— начальная'стадия развития нового организма.

В процессе оплодотворения можно выделить две фазы: внешнюю, которая приводит к встрече мужской и женской гамет и заканчивается проникновением сперматозоида в яйцеклетку, и внутреннюю, свя­занную с изменениями, происходящими в яйце после проникновения спер­матозоида,

Внешняя фаза. Феномен встречи яйца со сперматозоидом и последую­щее соединение их наиболее подробно изучены у животных с наруж­ным осеменением.

Установлено, что яйцеклетки растений и животных выделяют в окру­жающую среду определенные химические вещества, активизирующие сперматозоиды. Сперматозоиды к веществам женских гамет обнаружи­вают положительный хемотаксис (ряд примеров этого был приведен в предыдущей главе). Кроме того, вещества, продуцируемые яйцевыми клетками, вызывают агглютинацию сперматозоидов, что способствует удержанию их вблизи женских половых клеток.

Процесс оплодотворения начинается с того, что.к яйцеклетке устрем­ляется множество сперматозоидов, покрывающих его поверхность. Одно­временно из головки сперматозоида выделяется тонкая упругая акросом-ная нить, которой он укрепляется на поверхности яйцеклетки. Женские половые клетки большинства животных окружены разнообразными об­разованиями, сквозь которые должны пройти сперматозоиды. Яйца иг­локожих, амфибий и некоторых других животных заключены в студени­стую оболочку. У млекопитающих и человека фолликулярные клетки образуют венец вокруг яйца. В головке сперматозоида находятся фермен­ты— гиалуронидаза и муциназа, благодаря которым спермато­зоиды продвигаются к поверхности яйца, разрушая фолликулярные клет­ки. Проникновение сперматозоида в яйце осуществляется либо через крошечное отверстие в его оболочке — микропиле, либо навстречу спер­матозоиду поверхность яйца образует небольшое выпячивание — воспри­нимающий бугорок, который втягивает сперматозоид внутрь яйца. По-видимому, сперматозоид проходит сквозь оболочку яйца с помощью растворяющих ее ферментов.

Изучение физиологии оплодотворения позволяет понять роль большо­го числа сперматозоидов, участвующих в оплодотворении. Установлено, что если при искусственном осеменении кроликов в семенной жидкости содержится менее 1000 сперматозоидов, оплодотворения не наступает. Точно так же не наступает оплодотворения и при введении очень боль­шого числа сперматозоидов (более 100 млн.). Это объясняется в первом случае недостаточным, а во втором — избыточным количеством фер­ментов.

Прежде существовало мнение, что в яйцо проникает не весь спермато­зоид, а только головка и шейка. Однако новейшие наблюдения, сделан­ные с помощью электронного микроскопа и инфракрасной фотографии, убеждают, что, по-видимому, чаще, а может быть и всегда, в цитоплазму яйца сперматозоид входит целиком.

Внутренняя фаза. Проникновение сперматозоида в яйцеклетку влечет за собой резкое изменение обмена веществ. Это связано с внесением в яйцевую клетку новых для нее нуклеиновых кислот, белков и фермен­тов.

Показателями изменения обмена веществ в яйце является ряд морфо­логических и физиологических особенностей. Меняются проницаемость и коллоидные свойства его протоплазмы. Вязкость повышается в 6—8 раз. В наружном слое яйца изменяются эластичность и оптические свойства. На поверхности отслаивается оболочка оплодотворения; между ней и поверхностью яйца образуется свободное наполненное жидкостью про­странство. Под ним образуется оболочка, которая обеспечивает скрепле­ние клеток, возникающих в результате дробления яйца.

Неоплодотворенное яйцо млекопитающих и человека покрыто фолли­кулярными клетками, образующими лучистый венец. Роль его — защита неоплодотворенной яйцеклетки от кислорода, губительного для нее. На­оборот, оплодотворенная яйцеклетка нуждается в кислороде. После про­никновения сперматозоида в яйцо дыхание его становится очень интен­сивным. Поэтому лизис (растворение) лучистого венца необходим для развития; осуществляется он ферментами, выделяемыми эпителием яй­цеводов.

У иглокожих в первую же минуту после оплодотворения интенсив­ность поглощения кислорода увеличивается в 80 раз.

Установлено, что вслед за оплодотворением в яйце изменяются белко­вый, углеводный и липоидный обмен.

Показателем изменения обмена веществ является и то, что у ряда видов животных созревание яйца заканчивается только после проникно­вения в него сперматозоида. У круглых червей и моллюсков лишь в опло­дотворенных яйцах выделяется второе редукционное тельце.

У человека сперматозоиды проникают в яйцеклетки, находящиеся еще в периоде созревания. Первое редукционное тельце выделяется через 10 часов, а второе — только через сутки после проникновения спермато­зоида.

Кульминационным моментом в процессе оплодотворения является слияние ядер.

Ядро сперматозоида (мужской пронуклеус) в цитоплазме яйца набу­хает и достигает величины ядра яйцеклетки (женского пронуклеуса). Одновременно мужской пронуклеус поворачивается на 180° и центросо­мой вперед движется в сторону женского пронуклеуса; последний также перемещается ему навстречу; после встречи ядра сливаются.

В результате синкар йогами и, т. е. слияния двух ядер с гаплоид­ным набором, восстанавливается диплоидный набор хромосом.

Следовательно, во внутренней фазе оплодотворения можно выделить две стадии: стадию двух про пукле у сов и стадию синкариона. После образования синкариона яйцо приступает к дроблению.

Моноспермия и полиспермия. В яйцеклетку проникает, как правило, один сперматозоид (моноспермия). Но у насекомых, рыб, птиц и некоторых других животных в цитоплазму яйцеклетки может проникнуть несколько сперматозоидов. Это явление получило название полиспер-м и и. Роль полиспермии не совсем ясна, но твердо установлено, что ядро лишь одного из сперматозоидов (мужской пронуклеус) сливается с жен­ским пронуклеусом.

Следовательно, в передаче наследственной информации принимает участие только этот сперматозоид. Ядра других сперматозоидов подвер­гаются разрушению.

Партеногенез и андрогенез

Особую форму полового размножения представляют собой партено­генез (от греч. parthenos — девственница и genos — рождение), т. е. развитие организма из неоплодотворенных яйцевых клеток. Эта фор­ма размножения была обнаружена в середине XVIII века швейцарским натуралистом Бонне (1720—1793). В настоящее время известен не толь­ко e с т e с т в e н и ы й, но и искусственный партеногенез.

Естественный партеногенез существует у ряда растений, червей, насекомых, ракообразных.

У некоторых животных любое яйцо способно развиваться как без опло­дотворения, так и после него. Это так называемый факультатив­ный партеногенез. Он встречается у пчел, муравьев, коловраток, у кото­рых из оплодотворенных яиц развиваются самки, а из неоплодотворен­ных — самцы.

При облигатном (от лат. obligatio — обязательство), т. е. обяза­тельном, партеногенезе яйца развиваются без оплодотворения. Этот вид партеногенеза известен у тлей, дафний, коловраток и даже у позновоч-ных (рыб, ящериц). Исторически он развивался у тех видов животных, которые погибали в большом количестве (тли, дафнии) либо была за­труднена встреча особей различного пола (скальные ящерицы). Вид кав­казской скальной ящерицы сохранился лишь благодаря появлению пар­теногенеза, так как встреча двух особей, обитающих на скалах, отделен­ных глубокими ущельями, затруднена. В настоящее время все особи это­го вида представлены лишь самками, размножающимися партеногенети-чески.

Своеобразный партеногенез встречается у некоторых видов рыб, на­пример у серебристого карася, обитающего на Дальнем Востоке. Яйца этой рыбы лишь активируются сперматозоидами, а слияние ядер (синка-риогамия) после оплодотворения не происходит. При отсутствии самцов своего вида яйца серебристого карпа активируются (т. е. побуждаются к развитию) сперматозоидами многих других видов рыб.

В ядрах соматических клеток особей, развившихся из неоплодотворен­ных яиц, в ряде случаев имеется гаплоидный набор хромосом (таковы самцы коловраток), в других случаях—диплоидный (как у тлей, даф­ний, трутней пчел). Восстановление диплоидного набора хромосом до­стигается различными способами. Иногда одно из редукционных телец возвращается в яйцо или даже не выделяется, а его ядро сливается с яд­ром яйца; это имеет место у пресноводного рачка артемии. Иногда при овогенезе второго мейотического деления не происходит, в ре­зультате чего восстанавливается диплоидный набор хромосом (тли, дафнии).

Искусственный партеногенез был обнаружен в 1886 г. А. А. Ти­хомировым (1850—1931). Он добился развития неоплодотворенных яиц тутового шелкопряда, раздражая их тонкой кисточкой или обрабатывая в течение нескольких секунд концентрированной серной кислотой. Искус­ственный партеногенез получил широкое распространение в практике шелководства.

В конце XIX и начале XX века многочисленными исследователями была показана возможность получения искусственного партеногенеза у иглокожих, червей, моллюсков и других животных. Классические ра­боты в этой области выполнены американским ученым Жаком Лебом (1859—1924).

Тот факт, что яйцо приступает к дроблению только после оплодотворе­ния, получил объяснение благодаря опытам с искусственным партеноге­незом. Они показали, что для развития яйца необходима активация. Она является следствием тех сдвигов в обмене веществ, которые сопутст­вуют оплодотворению. В естественных условиях эти сдвиги происходят после проникновения сперматозоида в яйцеклетку, но в эксперименте мо­гут быть вызваны разнообразными воздействиями: химическими, механи­ческими, электрическими, термическими и др. Все они, так же как и про­никновение сперматозоида, влекут за собой обратимые повреждения протоплазмы яйца, что изменяет метаболизм и оказывает активирующее •воздействие.

Оказалось, что сравнительно легко поддаются активации яйца млеко­питающих. Извлеченные из тела иеоплодотворенные яйца кролика были активированы пониженной температурой. После пересадки в матку дру­гой крольчихи они развились в нормальных крольчат. Предпринимались опыты по активированию неплодотворешюго яйца человека и получены ранние стадии развития зародыша.

Андрогенез (от греч. andros—мужчина и genesis — рождение). Во всех рассмотренных примерах естественного и искусственного партеноге­неза в развивающемся яйце содержится лишь материнское ядро. При ан-дрогенезе развитие яйца происходит лишь с мужским ядерным материа­лом, а материнское ядро устраняется; от яйца остается лишь цито­плазма.

Ядро яйцеклетки может быть убито, например, ионизирующим излу­чением. Но если в яйцеклетку с убитым ядром проникает лишь один спер­матозоид, несущий гаплоидный набор хромосом, то «зигота», остающая­ся гаплоидной, оказывается, как правило, нежизнеспособной. Если же при полиспермии в яйцо проникает несколько сперматозоидов, то благо­даря слиянию двух мужских ядер восстанавливается диплоидный набор хромосом и «зигота» развивается. Андрогенетические особи получены у тутового шелкопряда и некоторых ос; несмотря на наличие у них ма­теринской цитоплазмы, все они несут лишь отцовские признаки. Фено­мен андрогенеза используется для изучения роли ядра и цитоплазмы в явлениях наследственности.

ЧЕРЕДОВАНИЕ ПОКОЛЕНИИ

Немногие виды организмов размножаются только бесполым путем. Обыч­но вслед за одним или несколькими поколениями, возникшими бесполым путем, наступает половое размножение. Эта смена поколений особей, размножающихся половым и бесполым путем, называется чередова­нием поколений. У некоторых видов организмов чередование поко­лений происходит регулярно, у других — через неопределенные периоды. В последнем случае это явление находится в тесной зависимости от усло­вий существования. Различают первичную и вторичную смену поколений.

Первичная смена поколений встречается у организмов, которые в про­цессе эволюции приобрели способность к половому размножению, но со­хранили и более низшую форму — бесполое размножение. Она встречает­ся у ряда водорослей, всех высших растений и простейших, относящихся к классу споровиков (Sporozoa). Заключается первичная смена поколе­ний в правильном чередовании поколений, размножающихся половым пу-туем с бесполым размножением.

Вторичная смена поколений сводится к чередованию типичного поло­вого размножения с партеногенезом или со вторично приобретенным бесполым размножением.

Чередование поколений у растений

Для некоторых водорослей и всех высших растений характерна первич­ная смена поколений с правильным чередованием полового (г а мето-ф ит и ого) и бесполого (спорофитного) поколений.

Я 5 В Г Д

Рис. 39. Соотношение гаплоидного (я) и диплоидного (2;г) поколений в про­цессе эволюции растений (схема).

А — бурые водоросли; Б — мхи; В — папоротники; Г — голосеменные; Д — покрытосемен­ные.

На растениях бесполого поколения (спорофитах) созревают споры. При образовании спор происходит редукционное деление (мейоз). Из спор развивается следующее половое поколение—гаметофиты. Они бы­вают мужские и женские. На них развиваются гаметы соответственно: сперматозоиды и яйцеклетки. Из оплодотворенной яйцеклетки (зиготы) развивается спорофит. Следовательно, в ядрах клеток гаметофита гапло­идный набор хромосом (п), а спорофита — диплоидный (2п).

Эволюция растений шла по пути редукции гаметофита и преоблада­ния спорофита (рис. 39).

У мхов основное вегетирующее тело представлено гаметофитом, (гаплоидным поколением); спорофит (диплоидное поколение) самостоя­тельно не существует, живет на гаметофите и питается за его счет.

У папоротникообразных уже иные отношения: преобладающим поко­лением является спорофит (диплоидное поколение). Он представляет собой хорошо развитое растение, имеющее стебель, листья (ваи) и кор­ни. Гаметофит (гаплоидное поколение) образует небольшую пластинку из клеток, расположенных в един слой, прикрепленную к почве неболь­шими ризоидами.

У голосеменных имеет место дальнейшее уменьшение и упрощение га-метофита, который состоит всего из небольшого числа клеток, а споро­фит— это листостебельное растение (деревья и кустарники).

У покрытосеменных гаметофит упрощен еще больше, чем у голосемен­ных. В мужской гаметофит покрытосеменных растений (пыльцу) входят две клетки, из которых одна образует пыльцевую трубочку, а ядро другой дает начало ядрам двух спермиев. Женский гаметофит состоит из семи клеток, находящихся в зародышевом мешке. Спорофит покрытосеменных растений — высокоорганизованное листостебельное растение (деревья, кустарники,травы).

Особенности оплодотворения у цветковых растений

Характерная особенность размножения цветковых (покрытосеменных) растений — двойное оплодотворение (рис 40), открытое русским бота­ником С. Г. Навашиным в 1898 г. Заключается оно в следующем.

Вегетативное

Рис. 40. Три стадии двойного оплодотворения у цветковых растений