- •Ocr: а. А. Шишкин рязань 01-03-2006
- •Глава I. Введение
- •1 К. Маркс и ф. Энгельс. Людвиг Фейербах и конец классической немецкой философии. Сочинения. Т. 21. М., 1961, стр. 303.
- •Глава II. Сущность жизни
- •1 К. Маркс и ф. Энгельс. Антидюринг. Сочинения. Т. 20, м., 1961, стр. 82.
- •Глава III. Клетка
- •2 Бмми -ив |7
- •Под электронным микроскопом.
- •3 Биолагвл 38
- •Одном масштабе.
- •1 К. Маркс и ф. Энгельс Сочинения. Т. 20. М., 1961, стр. 83.
- •Железы быка.
- •Молекул белка.
- •Цитозин
- •Глюкоза ная кислота Фосфат
- •(Б) анафазы, телофазы (7).
- •Глава IV. Обмен веществ и энергии
- •1 К. А. Тимирязев. Избранные произведения. Т. II. М., 1948, стр. 382—383.
- •Глава V. Раздражимость и движение
- •Глава VI. Размножение
- •Конъюгация опуляция
- •7 Биология
- •Интеркянез (вптерфвза II)
- •2П (бива
- •(Схема).
- •Глава VII. Наследственность и изменчивость (основы генетики)
- •I сверхдомннирование
- •«А Рис. 48. Полимерия. Наследование окраски семян при взаимодействии двух пар однозначных генов.
- •41,5% Серых длиннокрылых 41,5% черных короткокрылых
- •8,5% Черных » 8,5% серых »
- •Глава VIII. Основные закономерности эмбрионального развития
- •Глава IX. Основные закономерности
- •1 К. МарксиФ. Энгельс. Диалектика природы. Сочинения. Т. 20, м., 1961, стр. 6! 1.
- •Глава XI. Регенерация, трансплантация и эксплантация
- •«Недостающих* луча.
- •Глава XII. Происхождение жизни на земле
- •Глава XIII. Основные этапы развития эволюционного учения
- •1 К. Маркс и ф. Эвг ель с. Анти-Дюринг. Сочинения. Т. 20, м., 1961. Стр. 74. 230
- •Глава XIV. Основные положения учения чарлза дарвина
- •1Б Бввлогяя 241
- •Крыльями. А, б — мухи: в — бабочка; * — жух.
- •Всесторонне обоснован исторический метод в приложении к природе;
- •Изгнаны креационистские представления из вопроса о целесообразности в природе; 3) нанесен решительный удар метафизике, идеализму и религии.
- •8 К. Маркс иФ. Энгельс. Сочинения. Т. 29, м., 1962, стр. 424. » Там же. Т. 30. 1963. Стр. 102.
- •6 В. И. Л e и и н. Полное собрание. Изд. 5-е, т. I, стр. 139.
- •Глава XV. Борьба за дарвинизм
- •1 А. Д. Некрасов. Борьба аа дарвинизм. М.—л., 1937. * Там же.
- •Глава XVI. Развитие биологических наук
- •Глава XVII. Многообразие органического мира (основы систематики)
- •1 Лат. «Виды растений». S Лат. «Система природы».
- •Глава XVIII. Основные черты эволюции растении
- •1 Анкилостомидоз — заболевание, вызываемое паразитическим круглым червем — аи-ц кидостомой (см. Главу XIX).
- •Глава XIX. Основные черты эволюции
- •Самку в своем брюшном желобе.
- •Через рыбу заражаются человек и плотоядные животные
- •Рнс. 144. Клещ Ixodes persulcatus.
- •Чехлах.
- •Глава XX. Основные черты эволюции хордовых (chordata)
- •Глава XXI. Эволюция систем органов
- •28 Бяологня
- •Глава XX!!. Происхождение человека (антропогенез)
- •Глава XXIII. Организм и среда
- •Глава I. Введение
- •Глава III. Клетка
- •Глава Vili. Основные закономерности эмбрионального развития . » « . . 162
- •Глава IX. Основные закономерности постамбриоиального развития .... 185
- •Глава X. Процессы старения н проблемы геронтологии ... J 197
- •I Физиологическая регенерация 206
- •Глава XIII. Основные этапы развития эволюционного учения . ; . . . .224
- •Глава XIV. Основные положении учения Чарлза Дарвина 235
- •Глава XVII. Многообразие органического мера (основы систематика) . ./'28*
- •Глава XVIII. Основные черты эволюции растений 290
- •Глава XIX Основные черты вволюции бесхордовых животных н основы меди- —.
- •Класс Насекомые (Insecta) с37
- •Глава XX. Основные черты эволюции хордовых (Chordata)
- •Глава XXI. Эволюция систем органов на примере типов бесхордовых живот- ных и классов позвоночных. Филогения органического мира . . .. 421
- •Родословное древо животного мира
- •Глава XXII. Происхождение человека (антропогенез) 443
- •Глава XXIII. Организм и среда 451
- •Редактор в. Н. Павлова Техн. Редактор я. И. Лювковская Корректор т. В. Малышева Художественный редактор в. И. Микрикова Переплет художника л. С. Эрмана
Глава XII. Происхождение жизни на земле
ИДЕАЛИСТИЧЕСКИЕ И МЕТАФИЗИЧЕСКИЕ ТЕОРИИ ПРОИСХОЖДЕНИЯ ЖИЗНИ
Проблема возникновения живого, т. е. происхождения жизни, являлась основной, центральной для естествознания на всех этапах его развития. В решении этой проблемы особенно четко размежевывались идеалистические и материалистические воззрения.
На протяжении нескольких столетий господствующие идеалистические мировоззрения определяли как признание возникновения жизни в результате акта творения, так и теории вечности жизни, согласно которым она не возникала на Земле. В то же время еще в древнем мире и в средние века высказывались предположения о возможности возникновения живых существ, даже весьма высокоорганизованных, непосредственно и сразу из неживого.
Учение о самозарождении живого
В средние века существовало убеждение, что мыши, лягушки, рыбы, насекомые могут возникать из ила. Рассказывались легенды о зарождении гусей и уток из морских раковин, а рыб и птиц—из плодов деревьев.
В XVI—XVII веках в полном соответствии с господствовавшими представлениями давались рецепты искусственного получения мышей из слежавшихся зерен и грязного белья и признавалось возможным получение искусственного человека (гомункулюса) из спермы и крови, помещенных в тыкву.
В XVII столетии итальянский естествоиспытатель врач Франческо Реди простым и остроумным способом впервые доказал, что животные, не только позвоночные, но и беспозвоночные, например мухи, могут происходить лишь от себе подобных. Однако после открытия микроскопических организмов теория самопроизвольного зарождения была снова извлечена из-под спуда. Стали утверждать, что микроорганизмы, например бактерии, могут зарождаться в питательных средах.
Лишь в 1861 г. французский ученый Луи Пастер (1822—1895) доказал невозможность самопроизвольного зарождения живого. Им было показано, что не гниение и брожение жидкостей порождают микроскопические существа, а, наоборот, гниение и брожение начинаются лишь там, куда проникли микроорганизмы, вызывающие эти процессы. Он выяснил, что споры и цисты бактерий и простейших весьма многочисленны в окружающем воздухе, откуда они и попадают на питательные среды. Если в питательном бульоне кипячением убить зародышей, а воздух в сосуд пропускать через раскаленную металлическую трубку, то бульон не загнивает. Тот же результат достигается в тех случаях, когда воздух, проникающий в сосуд, фильтруют через ватный тампон или вводят через горлышко, изогнутое в виде лебединой шеи. На стенках горлышка оседают микроорганизмы и их споры, а жидкость остается стерильной.
Открытие Пастера нашло прямое практическое применение и способствовало развитию консервной промышленности. В промышленности и медицине сразу после исследований Пастера стали применять стерилизацию, под которой понимаются различные физические и химические методы уничтожения микроорганизмов. Исследования Пастера сыграли решающую роль во всем дальнейшем развитии медицины, в частности легли в основу асептики и антисептики в хирургии. Работы Пастера убедительно показывали невозможность зарождения существующих форм жизни из неживого. Однако идеалисты сделали из опытов этого ученого вывод, которого сам Пастер не делал. Невозможность самопроизвольного зарождения истолковывалась ими так, что живое вообще никогда не могло возникнуть из неживого. Утверждалось, что жизнь существует вечно.
Теория вечности жизни
Появление жизни на Земле объяснялось заносом ее зародышей (спор ■бактерий) из других миров. Такие теории получили название панспермии (от греч. pan — все и sperma — семя), т. е. «всюду жизнь». Первоначально предполагалось, что жизнь могла быть занесена метеоритами, но когда было доказано, что метеориты, пролетая через земную атмосферу, сильно раскаляются и все зародыши жизни на них "неминуемо погибают, теория панспермии приняла иную форму. С. Аррениус предполагал, что споры могли быть занесены на Землю под действием светового давления. Однако дальнейшее изучение спор показало, что представление об их устойчивости к низким температурам, особенно к действию ультрафиолета и жестким излучениям, преувеличено.
диалектико-материалистическое решение вопроса 4) происхождении жизни на земле
Итак, самопроизвольное зарождение жизни невозможно. Занос ее из мирового пространства также не может быть осуществлен. Как же появилась жизнь на Земле?
Принципиальное диалектико-материалистическое решение этого вопроса было дано Энгельсом, который характеризовал жизнь как одну из форм движения материи, а именно биологическую форму, высшую по •сравнению с более простыми формами — механической, физической и химической. Утверждая взаимосвязь и преемственность форм движения материи, Энгельс показал, что развитие живого из неживого является естественной закономерностью. Жизнь возникла из неживого в процессе эволюции нашей планеты на определенном этапе ее существования. Основным субстратом живого на Земле является белок. Современные научные теории происхождения жизни исходят из признания и развития этих основных положений.
Дискуссии по вопросу о происхождении жизни на Земле идут в настоящее время в направлении теоретического обоснования и экспериментальных доказательств возможности абиогенного происхождения органических веществ, в направлении. определения этапов эволюции и усложнения организации первичных белковых тел, в результате которых возникли такие кардинальные свойства жизни, как способность к самообновлению, репликации и передаче информации.
Значительным вкладом в решение проблемы происхождения жизни являются труды советского биолога А. И. Опарина.
Основные положения этой теории с учетом изменений последних лет •в соответствии с новейшими данными изложены ниже.
В становлении жизни на Земле можно различить четыре этапа.
Первый этап заключался в образовании из неорганических веществ, т. е. абиогенно, и накоплении простейших органических соединений, главным образом углеводородов. Еще в 1922 г. А. И. Опариным была высказана мысль,, что все изложенные выше трудности и противоречия в вопросе о возможности появления органических веществ только в результате деятельности организмов являются несостоятель" ными.
Спектроскопическое изучение звездных атмосфер показало присутствие в так называемых холодных звездах, к которым относится и Солнце, значительной части углерода, связанного с водородом, с образованием простейшего углеводорода — метина (СН) Не исключено, что наряду ■с метином в этих звездах присутствуют и более сложные углеводородные соединения. Между тем не вызывает сомнений, что эти соединения образуются абиогенно, т. е. не за счет деятельности живых организмов.
Широкое распространение углеводородов обнаружено и в тех местах Вселенной, где температура близка к абсолютному нулю. Несомненно присутствие метана в атмосфере Юпитера, Сатурна, Урана, Нептуна и других планет, причем в больших количествах.
Наличие довольно сложных углеводородов обнаружено и в ряде метеоритов, в которых не удалось установить никаких следов пребывания живых существ.
Наконец, синтез углеводородов может быть осуществлен в эксперименте при наличии комплекса определенных физических и химических условий (температура, давление, электрическое поле и др.).
Таким образом, абиогенное образование органических соединений, углеводородов не только возможно, но и широко распространено во Вселенной. Поэтому вполне логично предположить, что Земля уже на самых начальных этапах своего существования обладала определенным количеством углеводородов. Кроме того, есть все основания думать, что в состав земной атмосферы в то время входили аммиак и циан, каждый из которых содержит азот, необходимый для образования важнейших биологических веществ. В состав циана входит также углерод.
Второй этап состоял в дальнейших превращениях органических веществ, в образовании абиогенным путем более сложных и разнообразных органических соединений. Эти превращения происходили в среде, содержавшей очень мало кислорода. В атмосфере преобладали водород, метан, аммиак и пары воды. Со временем состав газов, окружавших Землю, менялся. Под влиянием солнечного света, главным образом его ультрафиолетового спектра, вода разлагалась на кислород и водород. Последний из-за своего малого веса слабо удерживался Землей и улетал в мировое пространство. Кислород окислял аммиак до молекулярного азота, а углеводы — до спиртов, альдегидов, кетонов и органических кислот. В земной атмосфере очень долго преобладали, по-видимому, восстановительные процессы, так как кислород быстро вступал во взаимодействия с разными веществами, особенно с металлами, и потому не накапливался в свободном состоянии.
Очевидно, различные химические превращения были возможны не только благодаря энергии ультрафиолетового излучения. В этих процес- сах использовались тепловая энергия, возникавшая в центре Земли в ре- зультате огромного давления вышележащих слоев, энергия электриче- ских разрядов, радиоактивного распада. ■
Образующиеся соединения не разрушались вследствие их летучести. Покидая верхние слои земной коры, они попадали во влажную холодную атмосферу, что предохраняло их от разрушения. В дальнейшем эти вещества вместе с дождями выпадали в моря, океаны и другие водные бассейны. Накапливаясь здесь, они вновь вступали в реакции, в результате чего возникали более сложные вещества. Для того чтобы те или иные растворенные вещества вступали между собой в реакции, нужна достаточная концентрация их в растворе. По современным данным, на тех этапах эволюции нашей планеты в водных бассейнах было собрано примерно в 10 раз меньше воды, чем теперь. Отсюда, по расчетам американского исследователя Юри, «если только половина существующего сейчас на поверхности Земли углерода находилась в виде растворимых органических веществ, то и тогда первичный океан представлял собой десятипроцентный раствор этих веществ. В отдельных же местах концентрация должна была возрастать в результате испарения воды»
Важное значение имела, по-видимому, адсорбция веществ на поверхности глин и других неорганических осадков в качестве фактора, повышающего концентрацию реагирующих веществ в той части раствора, которая не находится в непосредственной близости от адсорбирующей поверхности.
В результате описанных процессов в водах первородного океана постепенно накапливались все более сложные органические вещества, все больше их строение приближалось к строению соединений, входящих в состав живых организмов. Так возникали полимерные соединения, подобные углеводам, жирам, белкам, нуклеиновым кислотам и АТФ. Правомерность подобных представлений основана на многочисленных современных экспериментальных данных. Так, С. Миллер (1953, 1957), пропуская электрические разряды через смесь аммиака, метана, водорода и паров воды, получил ряд аминокислот, альдегидов, молочную, уксусную и другие кислоты.
Индийскому исследователю К. Бахадуру (1954) удалось на прямом-солнечном свете из параформальдегида и азотнокислого калия в присутствии хлорного железа синтезировать различные аминокислоты.
Одновременно в 50-х годах XX века в ряде лабораторий был осуществлен искусственный синтез органических соединений. В различных лабораториях абиогенным путем синтезированы аденин, гуанин, пиримидин, рибоза и дезоксирибоза, аденозиндифосфат и аденозинтрифосфат. Из смеси пуринов, пиримидинов, простых Сахаров и неорганических фосфорсодержащих соединений, подвергнутых воздействию температуры в 55—60°, давлению и электрическим разрядам, т. е. имитации тех условий, которые, по-видимому, существовали на заре возникновения жизни, удалось получить полисахариды и полинуклеотиды.
Есть все основания считать, что на определенном этапе развития Земли океан представлял собой своего рода «питательный бульон». В таком «бульоне» и возникли первые живые организмы, питающиеся гетеро-трофно готовыми органическими веществами.
Третий этап, по мнению А. И. Опарина, характеризовался выделением в первичном «питательном бульоне» особых коацерватных капель, представляющих собой группы полимерных соединений. Явление коацервации само по себе известно широко и может происходить при низких концентрациях растворенного вещества. Примеры коацерватов — раствор желатины в воде, смесь растворов желатины и гуммиарабика и др.
Коацерватные капли обладают некоторыми свойствами, характерным» и для живой протоплазмы: можно говорить о наличии некоторой упорядоченности коллоидных частиц в такой капле, особенно при различи» их электрических зарядов, о способности коацерватов избирательно адсорбировать вещества из окружающего раствора и за счет этого «расти», увеличивать свои размеры.
Цнт. по книге а. И. Опарина «Происхождение жизнн на Земле».
По мнению А. И. Опарина, В первичном океане миллиарды лет назад ■шло формирование, коацервация полимерных соединений в группы, капли, шло обособление их в растворе в самостоятельные системы, осуществляющие обмен с окружающими их растворенными в воде веществами.
Благодаря тому что концентрация веществ в коацерватных каплях была в десятки раз больше, чем в окружающем растворе, возможность взаимодействия между отдельными молекулами значительно возрастала. Известно, что молекулы многих веществ, в частности полипептидов и жиров, состоят из частей, обладающих разным сродством к воде. Более «водолюбимые», так называемые гидрофильные, части молекул,,расположенные на границе между коацерватами и раствором, поворачиваются в сторону раствора, где содержание воды больше. Водоотталкивающие, так называемые гидрофобные, части ориентируются внутрь коацерватов, где концентрация воды меньше.
В результате поверхность коацерватов приобретает определенную структуру и в связи с этим свойство пропускать в определенном направлении одни вещества и не пропускать другие. Такая избирательная способность является^ характерным признаком любой живой клетки.
Благодаря этому свойству концентрация некоторых веществ внутри коацерватов еще более возрастает, концентрация других соединений уменьшается и реакции между компонентами коацерватов приобретают определенную направленность.
Таким образом, все перечисленные особенности коацерватов обеспечивали возможность осуществления в них разнообразных и быстро протекающих (по сравнению со скоростью, имевшей место в растворе) реакций. Коацерватные капли становились системами, обособленными от среды, обладавшими полимолекулярными индивидуал ьными свойствами. Одни из них оказывались более устойчивыми, другие — менее резистентными в отношении воздействия окружающих условий. •Одни из них гибли, исчезали, другие сохранялись дольше. Даже в этой стадии становления живого проявлялась общая закономерность — естественный отбор, т. е. сохранение одних форм и элиминация других.
Так изменения в структуре коацерватов закреплялись благодаря отбору.
Важным шагом в развитии многомолекулярных систем явилось возникновение упорядоченности, определенной последовательности реакций, в них протекавших. Возникла сетка реакций, определенная организация во времени и пространстве, характерная для каждой индивидуальной системы. При дроблении коацерватов эти характерные особенности наследовались.
Параллельно усовершенствованию характера метаболизма происходило упорядочение структуры: образовалась мембрана. Это послужило предпосылкой образования линейных нитчатых структур, способных к самовоспроизведению, репликации, изменчивости. Этим характеризовался, •по-видимому, четвертый этап становления жизни.
Ни один из этапов развития неживой материи в живую не был отделен резкой границей от предыдущего или последующего этапа. Каждый шаг в этом развитии осуществлялся постепенно, через множество как отвергнутых «неудачных» комбинаций, так и наследственно закрепленных, соответствующих условиям жизни.
Естественно, что первые живые организмы обладали чрезвычайно примитивной организацией.
Одним из проявлений развивающейся упорядоченности, согласованности в реакциях явилось, по-видимому, постепенное возникновение той корреляции между структурой нуклеиновых кислот и белков, которую мы видим в современной клетке. В результате возник современный механизм синтеза белка и передачи наследственной информации.
Первые обитатели нашей планеты были гетеротрофами и питались за счет органических веществ, растворенных в первородном океане.
Прогрессивное развитие первичных живых организмов обеспечило в дальнейшем такой огромный скачок в развитии жизни, как возникновение аутотрофов, использующих солнечную энергию для синтеза органических соединений из простейших неорганических. Разумеется, не сразу возникло такое сложное соединение, как хлорофилл.
Со временем в первородном океане стали иссякать органические вещества, накопившиеся в нем абиогенным путем. Появление аутотрофных организмов, в первую очередь зеленых растений, обеспечило дальнейший непрерывный синтез органических веществ, а следовательно, существование и дальнейшее развитие жизни.
Такова в общих чертах история становления жизни. _
ЖИЗНЬ КАК КОСМИЧЕСКОЕ ЯВЛЕНИЕ.
Можно полагать, что жизнь возникает во Вселенной всегда, когда планеты достигают определенного развития и на них создаются условия для перехода химической формы движения в биологическую. Поиски» живой материи в космическом пространстве и изучение ее особенностей составляют задачу одного из наиболее молодых разделов биологии—' экзоби ологии.
Поиски жизни вне Земли в первую очередь опираются на знания условий, необходимых для земной жизни. Они впервые наиболее полно исследованы В. И. Вернадским в его учении о биосфере (1926). Есть все основания считать, что жизнь организмов, построенных из соединений, в основе которых находится углерод, возможна при колебаниях температуры в пределах от +80° до —70°. Это дает основание предполагать в нашей Солнечной системе существование жизни на Марсе. Сезонные изменения окраски на Марсе некоторые астрономы упорно связывают с наличием--растительных форм жизни. Разумеется, окончательно этот вопрос сможет быть решен только после проникновения специальной космической! аппаратуры на исследуемую планету.
А. И. Опарин и В. Г. Фесенко (1956) в книге «Жизнь во Вселенной» обсуждают вопрос о том, каким условиям должно отвечать небесное тело для того, чтобы на нем могла возникнуть жизнь. Они указывают, что таким телом может быть только планета, которая должна: 1) получать от своей звезды некоторое постоянное количество радиации, что может быть только у планеты, имеющей орбиту, близкую к кривой; 2) находиться на« таком расстоянии от звезды, которое обеспечивает на ее поверхности-нужную для жизни температуру; 3) иметь определенные размеры, нужные для удержания атмосферы такого химического состава, который необходим для поддержания жизни; 4) иметь возраст, достаточно большой для того, чтобы в коре планеты произошла необходимая миграция зольных элементов и образовались сложные органические вещества.
Исходя из тех требований, которые предъявляются к обитаемой планете, авторы заключают, «что вероятность наличия жизни в окрестностях какой-либо звезды, взятой наугад в нашей Галактике, составит примерно около одной стотысячной или даже одной миллионной. Следовательно, только в одном случае из миллиона пересмотренных наугад звезд можно рассчитывать обнаружить планету, где жизнь находится на той или иной .ступени своего развития.
Таким образом, в противоположность идеализму, декларирующему примат духа над материей, утверждающему, что цель мироздания это создание мыслящих существ, мы приходим к выводу, что материя в своем развитии идет многообразными путями, и далеко не всегда и не везде в результате этого развития должна возникать жизнь, как одна из возможных сложных и совершенных форм движения материи. Напро-
тив, на бесчисленном множестве небесных тел нет жизни, многие из этих тел никогда и не будут ею обладать в течение всего своего развития, так как оно здесь идет совершенно иными путями, чем на нашей планете.
Но из этого совершенно не следует, что только Земля является един-, ственным обиталищем жизни. В нашей метагалактической системе имеются сотни миллионов галактик, и каждая отдельная галактика может состоять из миллиардов и сотен миллиардов звезд. Даже в нашей Галактике, включающей примерно 150 миллиардов звезд, могут быть сотни тысяч планет, на которых возможно возникновение и развитие жизни. Во всей бесконечной Вселенной должно существовать также и бесконечное множество обитаемых планет».
Те же расчеты допускают возможность существования на некоторых из них разумной жизни.
!
