1Б Бввлогяя 241

ческих. Это и доказывает, что они созданы человеком. Другое доказа­тельство состоит в том, что породы и сорта отличаются друг от друга в первую очередь по тем особенностям, которые интересуют человека. У различных сортов моркови листья, плоды и семена весьма сходны, кор­ни отличаются большим разнообразием по форме, цвету, содержанию сахара и т. д То же относится к свекле, редиске и другим корнеплодам. У разных сортов капусты большое разнообразие представляют листья, у роз — цветы, у гороха — семена и т. д.

Анализируя методы работы селекционеров, Дарвин пришел к заклю­чению, что создание новых сортов и пород зиждется на использовании человеком трех факторов: изменчивости, наследственности и отбора.

Убедившись в этом, Дарвин показал далее, что в природе те же фак­торы обусловливают формирование видов, эволюцию органического мира и объясняют целесообразность животных и растений.

УЧЕНИЕ ДАРВИНА ОБ ИЗМЕНЧИВОСТИ

В то время, когда работал Дарвин, явления изменчивости организмов были изучены очень слабо, однако ему было ясно, что эволюционный про­цесс базируется на наследственной изменчивости. Причину изменчивости Дарвин видел во влиянии окружающей среды. Он различал опреде­ленную и неопределенную изменчивость.

Определенная изменчивость проявляется у особей, подвергшихся какому-либо определенному, в ряде случаев более или менее легко обна­руживаемому, воздействию. Так, в странах с жарким климатом у всех овей шерсть короче и менее густая; рост организма зависит от количе­ства пиши, окраска — нередко от качества пиши и т. д.

В настоящее время эта форма изменчивости называется модифика-пионной и представляет собой изменения, происходящие в пределах нормы реакции.

Неопределенная изменчивость (по современным представление , это мутации) проявляется, как отмечал Дарвин, лишь у отдельных ос -бей и происходит в самых различных направлениях. Дарвин приш п к выводу, что эволюция связана именно с неопределенной изменчивость ), причины которой он видел в косвенном' влиянии среды на органы вс :-произведения.

Дарвин придавал особое значение незначительным наследственном изменениям, которые в ряду поколений постепенно накапливаются. Такую форму изменчивости Дарвин назвал дляшейся. С современной' точки зрения, это серия мелких мутаций, происходящих последовательно в одном направлении и поддерживаемых отбором.

Кроме изменчивости незначительной, постепенной, Дарвину были из­вестны случаи возникновения новых форм в результате резких измене­ний. Он писал, что, несомненно, скаковая лошадь, борзая собака, боевой петух произошли путем медленных улучшений С другой стороны досто­верно известно, что анконская коротконогая овиа, такса, утка с крючко­ватым носом и некоторые другие породы животных, а также множество сортов растений появились сразу такими, каковы они теперь.

Дарвин отметил появление новых форм и в результате гибридизации, т. е. благодаря комбинационной изменчивости и указал, что потомство гибридов отличается значительным разнообразием. Следовательно, гиб­ридизация наряду с внешними условиями является источником измен­чивости. Поэтому она оказывается ценным подспорьем в селекционной практике.

При изучении проявления изменчивости Дарвин обнаружил взаимо­связь между изменениями различных органов и их систем в организме. Эта изменчивость получила название коррелятивной, или соот­носительной. Она заключается в том, что изменение какого-либо органа влечет за собой всегда или почти всегда изменение других орга­нов и их функций. Увеличение активно функционирующей мышцы свя­зано с увеличением костных выступов, к которым она прикреплена. Раз- • витые рога у овец сочетаются с длинной шерстью, комолость — со слабо­развитым руном. Свиньи, имеющие белую окраску, проявляют повышен­ную чувствительность к некоторым растительным ядам.

В основе коррелятивной изменчивости, как полагает современная гене­тика, лежит плейотропное действие генов. Дарвин обращал внимание на то. что изменения могут быть индифферентными, вредными или полез­ными и что сама по себе изменчивость еще не создает новых сортов и пород.

Изменчивость вносит разнообразие в организмы, наследственность передает эти изменения потомкам. Если мы проанализируем деятель­ность селекционера, то убедимся, что «изменчивость снабжает его бога­тым выбором уклонений, наследственность дает возможность упрочить эти уклонения. Таким образом, он в состоянии накопить черту за чертой тончайшие оттенки изменчивости, получая в итоге, по прошествии не­скольких поколений, весьма значительные и вполне определенные укло­нения. Процесс усовершенствования пород, основывающийся на этих началах, получил у опытнейших скотоводов название selection ...отбора» (К. А. Тимирязев).

искусственный отбор |

Дарвин, сравнивая различные породы домашних животных — гончего голубя и турмана, ищейку и борзую собаку, тяжеловоза и легковую ло­шадь, пришел к выводу, что одними внешними факторами и упражне­нием органов этих различий не объяснить, а причина здесь лежит «не­сколько глубже простого факта изменчивости».-

Знакомясь с методами работы животноводов и растениеводов, Дарвив обнаружил, что они широко применяют отбор форм, отвечающих по­ставленным требованиям, и безжалостно уничтожают все организмы, которые не соответствуют поставленной задаче. Дарвин пришел к за­ключению, что отбор играет решающую роль в создании новых форм: благодаря ему не только накапливаются изменения, но и создаются но­вые формы. Этот отбор, производимый человеком, был назван им ис-кусственным.

Итак, под искусственным отбором следует понимать процесс создания новых пород животных и сортов культурных растений путем система­тического сохранения особей с определенными, ценными для человека признаками и свойствами в ряде поколений и путем содействия их раз­множению.

Создание новых пород, по словам Дарвина, «заключается во власти человека накапливать изменения путем отбора: природа доставляет по­следовательно изменения, человек слагает их в известных полезных ему направлениях. В этом смысле можно сказать, что он сам создал полез­ные ему породы».

Дарвин выделил две формы искусственного отбора: бессознатель­ны й и с о з н а т e л ь н ы й, или методический.

Методический отбор заключается в том, что селекционер сознательно ставит перел собой определенную задачу и тщательно подбирает произ­водителей, наиболее соответствующих намеченной цели, выбраковывая, уничтожая остальных. Следовательно, цель достигается не только вы­бором лучших, но и устранением (элиминацией) менее соответ­ствующих поставленной задаче.

Первоначально подмечаются незначительные полезные уклонения, но далее в результате длящейся изменчивости и обязательно осуществляе­мого методического отбора интересующие селекционера признаки стано­вятся все более выраженными.

Идя этим путем, селекционеры достигают поразительных результатов. Дарвин ссылается на заявление известного в то время английского селек­ционера Юатта, что с помощью отбора животновод может совершенно изменить характер своего стада и вызвать к жизни какие угодно формы. Действительно, когда в английском клубе любителей птицеводства был объявлен конкурс на превращение свисающего гребня испанского петуха в стоячий, то уже через 5 лет была получена намеченная форма, а когда возникла мысль вывести кур, имеющих «бороды», то через 6 лет на выставку было представлено 57 групп «бородатых кур».

Бессознательный отбор — более старая форма, существовавшая еще в древности. Человек не ставил тогда перед собой цели улучшения своих одомашненных животных и введенных в культуру растений, но он стре­мился сохранить для размножения лучших животных и лучшие семена; тем самым уничтожались, использовались в пищу менее ценные живот­ные и растения. По свидетельству Дарвина, огнеземельцы в голодные годы поедают собак, но в первую очередь для этой цели используются те, которые хуже ловят выдр, а лучших собак стараются сохранить во что бы то ни стало. Бессознательный отбор существует и ныие повсеме­стно в крестьянском хозяйстве. Важно отметить, что и при бессознатель­ном отборе действует тот же принцип сохранения лучших и устранения (элиминация) худших. Правда, при бессознательном отборе положи­тельное его влияние сказывается значительно медленнее.

Отбором созданы все породы домашних животных и сорта культур . растений. Пользуясь принципом отбора, Дарвин объяснил не только причину совершенствования форм, но и их многообразие.

Когда человека интересовала яйценоскость, то в хозяйстве сохраня­лись лучшие несушки, что в конце концов приводило к появлению высо­кояйценосных пород кур; если интересовала молочность, то сохранялись именно такие коровы и т. д. Так же возникли тонкорунные овцы, ароматные розы,, высокомасличные сорта подсолнечника и многое другое.

Но разных хозяев, разводящих кур, могут интересовать различные признаки. В одном хозяйстве ведется отбор на яйценоскость, а в дру­гом— иа величину птицы. Так постепенно появляются две породы — яйпеносная и мясная. В третьем хозяйстве могут преследовать декора­тивные, спортивные, эстетические цели, что создает и совершенно особые формы. В Испании были выведены бойцовые куры, а в Японии — петухи с хвостами длиной более метра. Следовательно, в зависимости от по­требности, от задач, поставленных человеком, искусственный отбор ве­дется им в разных направлениях. Это приводит к дивергенции, т. e к расхождению признаков. Дивергенцией Дарвин объяснил многообра­зие форм. Так, в результате отбора, преследующего разные цели, воз­никло многообразие пород голубей, кур, собак, лошадей, капусты, вино­града и всех других пород и сортов.

Иногда сходные требования, предъявляемые к разным породам, при­водят к появлению одинаковых признаков у различных по происхож­дению организмов. Сближение признаков получило название конвер­генции. Так, у мясных пород крупного рогатого скота и всех пород сви­ней отбор был направлен на уменьшение ног, головы и шеи и на увели­чение туловища и общей массы.

Дарвин отмечает, что важным фактором, способствующим отбору, яв­ляется большое число особей — в этом случае повышается вероятность нахождения необходимых отклонений. Так, в крупных садоводствах но­вые сорта выводятся успешнее, чем это удается любителям; в хозяй­ствах, имеющих небольшое число животных, новые породы не соз­даются.

ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР

Искусственный отбор производит человек, т. е- разумное существе, ставящее перед собой определенные цели. Человек отбирает организмы, Которые имеют более ценные свойства. Может ли что-либо подобное произойти в природе?

Анализируя свои наблюдения и фактический материал, описанный в ли­тературе, Дарвин пришел к выводу, что отбор совершается не только в хозяйстве человека, но и в природе. В отличие от искусственного от­бора, производимого человеком, отбор, осуществляющийся в природе, был назван им естественным.

В противоположность искусственному отбору, накапливающему при­знаки, полезные для человека, в процессе естественного отбора накап­ливаются признаки, полезные только для самого¹, организма. «Чего не может естественный отбор — это изменить строение какого-нибудь вида без всякой пользы для него самого, но на пользу другому виду»,— писал Дарвин. Искусственный же отбор совершенствует организмы в соответ­ствии с потребностями человека. Естественный отбор делает организмы все более приспособленными к Тем условиям, в которых обитают особи Данного вида.

Доказывая существование естественного отбора в природе, Дарвин обратил внимание на два характеризующих его обстоятельства. Во-пер­вых, человек не всегда ставит перед собой цель улучшить породу. В этом отношении участие человека не отличается от любых слепых сил при­роды. Во-вторых, отбор не обязательно требует выбора лучших, он мо­жет сводиться лишь к уничтожению худших. Так именно и происходит при бессознательном отборе. А ведь уничтожение (элиминацию) худ­ших, менее приспособленных к Существованию организмов в природе, можно наблюдать на каждом шагу. Следовательно, естественный отбор может осуществляться «слепыми» силами природы.

Чтобы доказать наличие отбора в природе необходимо было прежде всего убедиться в существовании изменчивости. Дарвин установил, что в условиях дикой природы существуют те же формы изменчивости, что и у культурных растений и домашних животных. При внимательном осмотре животных и растений, взятых из природных условий, всегда обнаружи­ваются индивидуальные отклонения. Эти отклонения для организма мо­гут быть полезными, бесполезными и даже вредными. Если изменения признаков окажутся для данного организма в определенных конкретных условиях полезными, то организм будет более приспособленным к условиям существования и получит преимущество перед другими особями. Материал для отбора наиболее приспособленных («луч­ших») всегда .есть, так как организмам свойственно интенсивное размно­жение.

Интенсивность размножения. Дарвин обратил внимание, что в при­роде рождается намного больше особей, чем может выжить. Он пишет! «Предположим, что в какой-нибудь местности живет восемь пар птиц и только четыре пары из них ежегодно воспитывают лишь четырех птен­цов (включая два выводка), которые в свою очередь воспитывают такое же число собственных птенцов. Тогда через семь лет (короткая жизнь для большинства птиц, исключая насильственную смерть) там будет 2048 птиц вместо исходных шестнадцати». Тимирязев приводит такой пример. В пушистом шарике отцветшего одуванчика более 100 семян, но если даже предположить, что их всего лишь 100, то на следующий год одно растение одуванчика должно стать родоначальником 100 потомков, на второй год их будет уже 100X100, т. е. 10000. на третий— 1 000 000 и так далее в геометрической прогрессии. Через 10 лет для потомства одного одуванчика потребовалась бы площадь, в 15 раз превышающая поверхность нашей планеты.

Дарвин поквзывает, что даже очень медленно размножающиеся жи­вотные проявляют тенденцию к образованию огромного числа потомков. Так, пара слонов через 750 лет потенциально способна дать потомство в 19 млн. голов.

Однако такого числа потомков никогда не бывает. Интенсивная гибель организмов— результат борьбы за существование.

Борьба за существование. Дарвин многократно подчеркивал, что борьбу за существование не следует понимать в узком смысле, упро­щенно, как прямое физическое уничтожение одних организмов другими. «Я должен предупредить, —писал Дарвин, —что применяю этот термин

в широком, метафорическом смысле, включая сюда зависи­мость одного существа от дру­гого, а также включая (что еще важнее) не только жизнь одной особи, но и успех ее в оставлении после себя потомст­ва... про растение на окраине пустыни тоже говорят, что оно ведет борьбу против засухи, хо­тя правильнее было бы сказать, что оно зависит от влажности».

Борьба за существование — это совокупность многообраз- ных и весьма сложных взаимо- отношений, существующих между организмами и окру- жающими их условиями при- п 17 П Ш I Ш й 7 Ш В роды. Эти сложные взаимоот- и Ш и ношения могут быть показаны

Рис. 95. Внутривидовая борьба. Различная ere- ва ряде примеров. Хищник для пень угнетения отдельных особей обозначена своего существования должен цифрами. пожирать других животных.

Если ему не удается добыть пищу, он обречен на гибель. Одни и те же виды травоядных животных служат пищей для нескольких видов хищников. Таким образом, между хищниками, как относящимися к одному виду, так и представителями различных видов, возникает конкуренция, борьба. Это не значит, что они обязательно вступают между собой в единоборство. Но поскольку они охотятся за одной и той же добычей, то успех одних влечет за собой не­удачу, а иногда н гибель конкурентов. Наряду с этим травоядное жи­вотное сможет выжить и оставить потомство только в том случае, если ему удастся избежать нападения хищников. В свою очередь травоядные , животные уничтожают многие растения. При этом одними и теми же травами могут питаться не только млекопитающие, но и многие виды насекомых и моллюсков (в свою очередь поедаемых насекомоядными птицами). Растительноядные организмы также ведут между собой борьбу: что досталось одному, уже не достается другому. Существование трав зависит не только от поедания их различными животными, но и от многих других условий, например опыления цветов насекомыми (чис­ленность которых находится в зависимости от численности их врагов), конкуренции с другими растениями за свет, влагу (рис. 95) и от многих других факторов: биотических (т. е. от других организмов) и абиотиче­ских (т. е. факторов неживой природы).

Дарвин различал три формы борьбы за существование:

1. взаимоотношения организмов с неживой п р и подои;

2. межвидовую борьбу, к которой относятся взаимоотношения между особями, принадлежащими к разным видам;

3) внутривидовую борьбу, включающую взаимоотношения между особями одного вида.

Выживание наиболее приспособленных. В результате борьбы за су­ществование выживают наиболее приспособленные. Для иллюстрации этого процесса приведем несколько примеров. Растения Севера более морозостойкие, чем южные формы, потому что те из них, которые не про­тивостояли холоду, вымерзли и потомство сохранилось лишь от тех из них, которые в результате мутационной изменчивости приобрели морозо­устойчивость. У травянистой растительности тундры короткий вегета­ционный период, позволяющий образовать семена в течение непродол­жительного лета. И это следствие того, что те растения, которые не ус­пели образовать семена за короткий срок северного лета, не смогли оста­вить потомства. И здесь победителями в жизненной борьбе стали лишь те, у которых благодаря соответствующим наследственным изменениям оказывался укороченным вегетационный период.

Еще более короткий вегетационный период у травянистой раститель­ности пустынь, обеспечивающий им созревание за небольшое число дней весеннего влажного периода. И здесь отбор шел в том же направлении. Можно себе представить, что на краю пустыни обитало какое-либо ра­стение со сравнительно продолжительным вегетационным периодом. Семена его относились ветром в сторону пустыни. Они, несомненно, обла­дали индивидуальными отличиями, сказывавшимися в быстроте всхоже­сти, роста, созревания и т. д., поэтому не все из них смогли выжить и оставить потомство. У некоторых из них индивидуальные особенности оказались соответствующими условиям существования, однако и они давали семена, которые тоже не были однотипными. И снова отбор со­хранил лишь те растения, которые были наиболее приспособлены к дан­ным конкретным условиям существования. Более того, семена и этих рас­тений попадали еще дальше в глубь пустыни. Среди растений, выросших из этих семян, снова шел отбор на способность выжить в условиях еше более короткого вегетационного периода. Так сформировались в природе виды растений, обладающие коротким периодом вегетации (эфемеры).

У других растений — обитателей пустынь — отбор шел в иных направ­лениях, что обеспечивало появление новых признаков, дающих возмож­ность существования в этих условиях. Произрастающий в пустынях Средней Азии саксаул не имеет настоящих листьев. Они превратились в заостренные чешуйки, прижатые к стеблю, или даже в небольшие бу­горки на стебле, чем предотвращается обильное испарение воды. Таким образом, и этот признак — следствие отбора, т. е. выживания тех. кто меньше терял влагу. Возможно, не сразу появилась мутация растений с редуцированными листьями, а сокращение испаряющей поверхности у растений — предков саксаула прошло через ряд этапов (мутаций). Отбор же сохранял тех, кто лучше выживал; ими оказались те растения, которые меньше испаряли влагу.

Интересный пример приводит Дарвин относительно насекомых — оби­тателей небольших океанических островов. Они или прекрасно летают, илн совсем лишены крыльев. По-видимому, насекомые внезапными порывами ветра уносились в море; сохранились лишь те, которые либо могли противостоять ветру, либо совершенно не летали (рис. 96). Отбор в этом направлении привел к тому, что на острове Мадейра из 550 видов жуков 200 видов — нелетающие.

Дарвин установил, что возможность выжить и оставить потомство у организмов зависит не только от абиотических условий, но и от взаи­моотношений с другими живыми существами. Если не вызывает сомне­ний, что обтекаемая форма тела рыбы обусловлена обитанием в воде, то она сформировалась не в результате воздействия самой воды, а вслед­ствие конкурентной борьбы с другими животными. Одним она обеспе­чивала возможность настигнуть добычу, другим — ускользнуть от врагов.

В результате межвидовой борьбы появились те приспособления, кото­рые необходимы растениям и животным в их сложных взаимоотноше­ниях между собой. Так, у растений появились колючки, шипы, жгучие волоски, горький вкус и т. д. Можно себе представить, что у древнего предка шиповника шипы отсутствовали. Листья и ветви иа кустах этих растений поедались козами и другими травоядными животными. Но на отдельных кустах стебли имели незначительную шероховатость. Такие кусты объедались менее охотно. В конце концов сохранялись лишь ку­сты— обладатели нового признака. Естественно, что за неимением дру­гой пиши травоядные млекопитающие вынуждены были объедать уже и эти кусты. Но в результате мутационной изменчивости в ряде случаев

Рис 96. Насекомые с океанических островов — бескрылые и с рудиментарными