Глава XXI. Эволюция систем органов

НА ПРИМЕРЕ ТИПОВ БЕСХОРДОВЫХ ЖИВОТНЫХ И КЛАССОВ ПОЗВОНОЧНЫХ* ФИЛОГЕНИЯ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА

В этой главе дается краткий сравнительный обзор основных систем орга­нов животных: покровов тела, аппарата движения, органов внешнего об­мена (пищеварительной, дыхательной и выделительной систем), органов-внутреннего обмена (кровеносной системы), органов регуляции (нервной системы) и воспроизведения (органов размножения). Сравнительное изу­чение систем органов помогает глубже уяснить конкретные пути эволю­ции органического мира и понять особенности строения человеческого-тела.

СРАВНИТЕЛЬНЫЙ ОБЗОР ПОКРОВОВ ТЕЛА

Покровы тела выполняют роль защиты от вредных воздействий, функцию восприятия раздражений, а также принимают участие в обмене веществ,, нередко являясь дополнительным органом дыхания и выделения. Они об­разованы, эпидермисом эктодермального происхождения и соединитель­ной тканью, являющейся производным мезодермы.

Покровы тела у бесхордовых животных. У бесхордовых покровы тела-образованы преимущественно эктодермой и ее производными. Эволюция» шла от мерцательного эпителия (как у турбеллярии, где он выполняет функцию примитивных органов движения) к плоскому, лишенному мер­цательных отростков (сосальщики, ленточные, круглые, кольчатые чер­ви). У некоторых бесхордовых поверхность эпителия приобретает более или менее плотную_1гутнку_лу. У членистоногих тело покрыто толстым' слоем хитинизированной кутикулы. Пропитывание хитина известью при­водит к образованию плотного панциря (ракообразные).

Покровы модлюгкпп образованы очень твердой, пропитанной известью раковиной, состоящей из нескольких слоев различной структуры.

Б^эгТйДёрмисе обычно рассеяны железы, одно- и многоклеточные, ко­торые при разрастании могут погружаться в подлежащую массу ткани, сохраняя в эпидермисе суженный выводной канал. Таковы кожные же­лезы аннелид и моллюсков и железы специального назначения": сЛюнныё»

Соединительнотканный слой кожи у бесхордовых не достигает боль­шого развития; исключение составляют иглокожие.

Покровы тела у хордовых животных (рис. 175). Характерная черта хордовых — наличие в коже двух .слоев: верхнего (эктодермального) эпидермиса и нижнего (мезодермального) кориума. Эволюция'"кожиътхг" покровов у хордовых шла по пути перехода от однослойного эпителия к. многослойному, а также заключалась в изменении соотношения между слоями в сторону большего развития кориума. У низших хордовых ко­риум развит слабо. Так, у туникат студенистая или хрящеподобная обо­лочка является продуктом выделения эктодермального эпителия, но в-нее впоследствии проникают мезодермальные клетки и даже сосуды, так что она приобретает вид опорной ткани.

8

ю

7

.У ланцетника тело покрыто однослойным ^эктодермальиым цилиндри­ческим эпителием или кожицей, ограниченной 'снаруяшТОнкой пористой кутикулой. Среди обычных клеток кожицы ланцетника располагаются железистые и чувствительные. Под эпидермисом лежит прозрачная и тон­кая опорная пластинка, а за ней — слабо выраженный слой студенистой соединительной ткани, представляющей собственно кожу (кориум).

Однослой«ость~эпитёлия встречается, подобно бесхордовым, и у дру­гих низших хордовых (подтипы полу- и личиночнохордовых).

Покровы позвоночных животных состоят из многослойного эктодер-мальиого эпидермиса и ш^одетального волокнистого кориума, или соб-стменно. кожи..

Эпидермис в свою очередь распадается иа два слоя. Нижний, так на­зываемый мальпигиев, служит для воспроизведения новых слоев клеток, верхний выполняет защитную функцию. Верхний слой имеет многочис­ленные слизистые и другие железы или, как у большинства наземных форм, образует за счет ороговевающих клеток роговые щитки, чешуйки, перья, волосы, ногти, когти, копыта и полые рога.

СРАВНИТЕЛЬНЫЙ ОБЗОР СТРОЕНИЯ СКЕЛЕТА

Скелет бесхордовых. Опорные образования, придающие телу бесхордо­вых определенную форму чрезвычайно разнообразны и могут иметь как мезо-, так и экто- и энтодермальное происхождение.

У губок скелетные образования представлены разнобразными часто сложной формы иглами, имеющими различный химический состав и об­разующимися в мезоглее. У некоторых кишечнополостных опорный ха­рактер носит плотная мезоглея, а скелет коралловых полипов развивает­ся из эктодермы. У других типов бесхордовых формируется главным об­разом наружный скелет.

Хитиновый панцирь членистоногих является не только защитным об­разованием, но и местом прикрепления мускулатуры.

Сложные скелетные образования (напоминающие таковые у позвоноч­ных животных) имеются у головоногих моллюсков. У них имеются хря-щевидные образования, защищающие нервные центры и органы чувств.

В теле иглокожих известковые пластинки и иглы имеют мезодермаль- . нее происхождение, но находятся в основном на поверхности тела.

Скелет хордовых. Так же как и у бесхордовых, функция скелета хордо­вых заключается, во-первых, в защите органов от механических воздейст­вий и, во-вторых, в том, чтобы служить опорой для органов передвиже- . ния. Скелет составляют три основные части: 1) осевой скелет, 2) скелет конечностей и 3) скелет головы — череп (рис. 176).

Рис. 176. Сравнительная характеристика скелета позвоночных (схема).

о —скелет рыбы; б —скелет неземного животного: /— черепная коробка; 2 —висце­ральные дуги; 3— висцеральная часть черепа; 4—позвоночный столб; 5 — ребра; Б —■ скелет непарных плавников; 7 — грудные плавники; 7а — передние конечности; 8 —• плечевой пояс; 9 — брюшные плавники; 9а — задние конечности; 10 — тазовый пояс.

^Осевой скелет. В процессе эволюции осевой скелет позвоночных претер­певает изменения. Первоначальным осевым скелетом является хорда, которая по мере усложнения строения животных вытесняется развиваю­щимися позвонками.

Низшим этапом развития осевого скелета.,явдяется_со^у)анение хорды, в Течение всей жизни, животного. Так, у бесчерепных скелет представлен "хбрДОйчй многочисленными стержнями из плотной студенистой ткани, об­разующей скелет непарных плавников и опору жаберного аппарата.

У большинства животных из подтипа позвоночных хорда сохраняется ! лишь в ранних стадиях развития; в более поздних ее заменяет позвоноч­ник, состоящий из позвонков. В позвонках различают тело, верхние и нижние дуги.

. У круглоротых хорда сохраняется на протяжении всей жизни, ио появ­ляются закладки позвонков, представляющие собой небольшие парные хрящевые образования, метамерно расположенные над хордой. Они на­зываются верхними дугами.

У примитивных рыб, кроме верхних дуг, появляются и нижние дуги, а у высших рыб'— и тела позвонков. Тела позвонков у большинства рыб и животных из вышестоящих классов формируются из ткани, окружаю­щей хорду, а также из оснований дуг. С телами позвонков срастаются верхние и нижние дуги. Концы верхних дуг срастаются между собой, об­разуя канал, в котором находится спинной мозг. На нижних дугах возни­кают отростки, к которым прикрепляются ребра. I

Остатки хорды сохраняются у рыб между телами позвонков.

У рыб в позвоночнике различают два отдела: туловищный и хвостовой. Функция первого — поддержание внутренних "органовГ"" второго — уча­стие в поступательном движении организма. •

V чрынпнодныу уже в ранних стадиях развития хорда замещается по-зЕонкамя. В позвоночнике появляется два новых отдела:лце1шьШ-и крест-цовый/Шейный отдел оосгавляет^йаьд МИР ⁿⁿ?^RfW^,lf .-Грулууи--отдел состоит иа-5~ воэ^нков, снабженных ребрами. Но ребра невелики, не доходят до грудины и заканчиваются свободно, крестцовый отдел со­стоит из одного позвонка, представляющего опору для костей таза и зад­них конечностей^ Хвостовой отдел у хвостатых амфибий состоит из боль-? шого числа позвонков, а у бесхвостых они срастаются в одну кость — уростиль. У Ы1ТН.ШЙ г.. ююовввдши

имеется 5 отделов: шейный, грудной, поясничный, крестцо­вый" н^хвостовой. В шейном №' деле у"различных видов число позвонков колеблется, достигая у некоторых восьми. Первый шейный позвонок (атлант) при­обретает форму кольца, а вто­рой (эпистрофей) имеет зубо­видный отросток, на котором свободно вращается первый. Этим обеспечивается подвиж­ность годовы. В грудном отде-ле число позвонков непостоян­но. К ним прикреплены хорошо развитые ребра, большинство

которых соединено с ГРУДИНОЙ. ^{Рис 177}- Преобразование плавников рыбы в

•put.tM. *4i7_n пятипалую конечность (схема). Верхний ряд —

1 аким ооразом, у рептилТПГТпэ-^- строение плавников ископаемой кистеперой ры- являeтcя^qJyJIиaя_клeJj(a^oJafiCr- бы, илжний — строение конечностей у прими- печирающая лучпдк)_вентиля- тивных наземных позвоночных,

цию легких. % пг^онкгТм^гТ^гТГ--ничнОТтг-и--крестцовОго отделов также np^KBf"гяются ребра. В крестцо­вом отделе имеется два позвонка; число позвонков в хвостовом отделе варьирует.

У птиц позвоночник ашден. f^j^jtcjbiM_nrjee но в нем силь-

на ныраж^ньТ^ерты^пециалйзацииТ^олш развитШгдостигает шей-_ _Аный отдел; число позвонков в нем может постигать 25, чем обеспечивает-ся большая его подвижность. В классе мл6кор¹ц'Р"^ги^"г^г Д?РЛп т^Рг^АГгея дчтчц вире участков

ВНХГРН МеЖПОЗВОНКОВЫХ Хрящей. В пгузппнпцникр 5 птп^пв- Ti"iPÌTHVj1i

jJflyjì'JC^ 9 шейном отделе постб*-"

янное число позвонков —i\_B_^rpyJl|iQy ОтТЕеле число их непостоянно: от

_Ддв-24тчаще всего 12—13. К грудным"позвонкам прикрепляются ребра; большинство из них соединено с грудиной. В поясничном отделе от^_д_о__ 9 позвонков. Крестец образуют сросшиеся позвонки. Число шэзвТЛжов в

^свостовомТУгделе очень изменчиво. '^^Скелет конечностей (табл. VI на вклейке, А). Различают непар- ные (спинной и хвостовой плавники) и парные конечности. Скелет пар- ных конечностей состоит из поясов, которые служат опорой для свобод- ной конечности. Существует два типа свободной конечнс^тд: плавник ры- бь1_и^пятипалая конечшзс^1щзе^шь1х^^ конечно- ~

сти наземных позвоночных выполняют разнообразные функции, поэтому внешне могут сильно отличаться, но план строения их у всех наземных позвоночных един, что указывает на общность происхождения. Имеется два пояса: плечевой и тазовый.

Парные плавники кистепёрых рыб приспособлены не только для пла­вания, но и для ползания по грунту. Кости плавников некоторых кисте­пёрых имеют большое сходство с костями пятипалой конечности назем-

«ых позвоночных, ^плавнд^.кистенерых летко_ обнаруживаются гомо-. логи плечевой, локтевой и лучевой~костей; ряд лучей на конце плавника "стлэтвётствует костям кисти. Факты говорят о том, что пятипалая конеч­ность развилась из плавника кистеперой рыбы в результате постепенно­го уменьшения числа лучей (рис. 177). '\ул!кёлет головы. Череп расположен на переднем конце осевого скелета. Он состоит из двух частей, отличающихся по происхождению и выпол­няемым функциям:J[очередной.коробки, которая служит вместилищем для головного мозга, и 2) висцерального скелета, дающего опору органам дыхания низших позвоночных — жаберным "Щелям. У зародышей всех позвоночных, а у низших в течение всШ жизн^ висцеральный скелет со­стоит из._дуг, охватывающих переднюю часть пищеварительной трубки. У рыб они дифференцируются на челюстную дугу, служащую для захва-тапищи; подъязычную дугу, служащую для 'прикрепления к черепной коробке; жаберные дуги, служащие для прикрепления жаберных ле­пестков.

_У ндземных позвоночных висцеральный скелет сильно редуцируется: верхняя"часть'челюстнрй" дуги срастается с дном черепной коробки, из "подъязывдиА 'дуги образуются небольшие" косточки, входящие в состав органа слуха; остатки жаберной дуги превращаются в скелет" языка и частью вскелёт гортани.

СРАВНИТЕЛЬНЫЙ ОБЗОР ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ

Пищеварительная система бесхордовых. Основная часть пищеваритель­ного тракта развивается у всех многоклеточных животных изэнтодермы, «з первичной кишки. Р_о.товое отверстие образуется у большинства беС-" позвоночных из эмбрионального бластопора, а анальное отверстие раз­вивается путем впячивания эктодермы на заднем конце тела и прорыва его в полость первичной кишки. У вторичноротых (иглокожих, погонофор и хордовых) анальное отверстие образуется за счет бластопора, а рото­вое отверстие образуется заново путем прорыва в передний отдел кишки.

Уюшаепщшодостньгх__и плоских червей пищеварительная полость яв- ляется полостью первичной кишки,^анального отверстия нет и неперева- ренные остаидццдщи выбрасываются" через рот. Пиац^варит^плпай'тсанал образует многочисленные.разветвления, радиальные ВмрОП'ы. —

У остальных типов беспозвоночных животных появляется анальное ■отверстие р пЩЁв^ШгёЗаявя трубка образует три отдела— переднюю кишку (эктодермального происхождения), среднюю (энтодермальную) и заднюю (вновь эктодермальную). У круглых червей все три отдела слабодифференцированы и представляют гфяМую трубку.

У последующих типов бесхордовых пищеварительная трубка сильно усложняется. В ней появляются изгибы, выросты, утолщения, возникают отделы, выполняющие различные функции. Так, уже^и<рльчатых червей пищеварительный тракт дифференцируется ^^лотку_^^щевод,"ло37|мус-' кулистый (жевательный) желудок,^реднюкх..и даднюю "юшш£ Из "них толькосредняя кишка имеет энтоде^эмальное происхождение, а осталь­ные отделыоор"азуются из'эктодермы.

У членистоногих и моллюсков_усложнение пищеварительного тракта продолжается; "Вокруг^:"ротового отверстия возникают ротовые придатки для измельчения пищи, разнообразные слепые отростки кишечника, уве­личивающие поверхность кишечного тракта, и^даже пищеварительные железы, называемые печенью (по аналогии с позвоночными животными).

Пищеварительная система хордовых. Эволюция пищеварительной си- стемы хордовых проходит в направлении дифференцировки кишечной трубки, появления различных приспособлений к удлинению пути, прохо- димого пищей, увеличения всасывающей поверхности, появления пище- варительных желез. ~

Пищеааритед^^ лнтпдрлмаль-.

ное происхождение. Только небольшойротовой отдел и задндй_отдел ки­шечника рроизощлиТ^зэктс^е^а^ Значительная часть переднего отдела кишечника многих хордовых преобразована в орган дыхания. Стенки глотки водных хордовых пронизаны многочисленными жаберными от­верстиями.

Пищеварительная система низших хордовых представлена слабодиф-ференцированной кишечной трубкой. Тяк,, у лаипртцщд это прямая труб­ка с одним слепым печеночным выростом. Передний отдел трубки — глот­ка —; пронизан многочисленными жаберными щелями.

Усложнение пищеварительного тракта позвоночных выражается в диф-■ференцировке на ротовую полость, глотку, пищевод, желудок, тонкий и толстыдашшеч^й11ЛКрол1е того,..С нлм"сдязан_ряд обособленных желез — слюнные, поджелудочная, печень.

У разных классов позвоночных эти отделы развиты неодинаково.

У круглоротых в связи с отсутствием челюстей нет и настоящих зубов. Имеющиеся на стенках ротовой воронки зубы представляют собой бугор­ки ороговевшего эпителия, ^^ервичноводных позвоночных отсутствуют слюнные железы, так как в' водной среде нет необходимости смачивать пищу. У животных из тех же классов глотка всегда тесно связана с жа-. берным. аппаратом.

Желудок у круглоротых практически отсутствует. Кишечник выстлан цилиндрическим эпителием и имеет трубчатые пищеварительные железы.

Увеличение внутренней поверхности кишечника у круглоротых (как 'и у некоторых рыб) достигается наличием большой складки на внутренней поверхности кишечника наподобие винтовой лестницьг^азьтаемой спи-P4aльньц£JylaJ^aяoм. Благодаря ему пища движется внутри относительно короткого и широкого кишечника по спирали, проходя значительный путь.

_tJ[^^гшJmmв^tìйлж&ii-i*^*ш^ныx классов позвоночных возрастание внутренней поверхности кишечника достигается, за счет увеличения его длины, адакже_,образования внутренних складок слизистой ободочки и появления ворсинок."'""

У круглоротых формируется печень, выполняющая, помимо пищевари­тельной, ряд других функций.. Печень развивается из железистого от­ростка брюшной стороны кишечника, аналогичного печеночному выросту ланцетника.

У позвоночных животных она вначале превращается в ветвистую труб­чатую железу (у миксин), а затем в сетчатую железу. У рыб и амфибий печень относительно крупнее, чем у остальных позвоночных. Поджелу­дочная железа развивается из спинного и брюшных выростов кишечника." Плавательный пузырь рыб также — производное кишечника. У рыб с появлением челюстей возникают многочисленные зубы и костные пла­стинки, которые служат для схватывания и удержания добычи.

_-Ж^жис-.у.-большинства рыб развит слабо, иногда он представляет собой гшосто мецжовидноепр^сттгирение кишечника.

У амфибий на челюстях и костях черепа имеются мелкие однорядные зуоьцВ связис. .выходомна сушу появляются слюнные железы, выделяю­щие секрет для смачйванТшпйщи. В ротоглоточной полости происходит перекрест пищеварительных и дыхательных путей. В кишечном тракте амфибий уже хргющо.л2бАсабливаются желудок, тонкая и толстая кишки, заканчивающиеся кдракш,

У рептилий зубы остаются, преимущественно однородными, но иногда появляется и дифференцировка. Например, ядовитые змеи отличаются от остальных. У змей происходит преобразование части слюнных желез в ядовитые. Еще больше обособляется желудок, особенно у крокодилов. На_ границе "между тонким и трлст^Т^кишечншсоТг появляются зачатки слегши к*шкиГ ' """"" ~~ —

Пищеварительная система птиц в связи с приспособлением к полету из- менилась: JIC^щзли-Д£ЛJЮJCлзI~и_зy^^ клюв. В пищеводе- большинства птиц имеется мешковидное ржширение — а.бб. ^Ж^Д^Шг-ттт-делится на две части: _tкардиальную (железистую) и- мускулистою, служащую для механического измельчения пищи. Кишеч- ный тракт птиц характеризуется^ал^щйш.тонким кишечником, двумя■ отростками следрйлшщки ^сравнительно ко£отар¥дЩстри. "~ ""■"Для млекопитающих, как ужё'оТмечалось," характерна гетеродонтная- (неоднородная) зубная система. ^^Р^Ж^^мшмл&^п^ающих дифференцирован на отделы и содержит раз- нйГтипы пищеварительных желез. Значительно усложняется и кишечник: резко"увеличивается по сравнению с другими классами .длина тодстащ^ кишечника, развивается слепая кишка, и червеобразный отросток. ^Только у яйцекладущих млекопитающих кишечник заканчивается кло-. акой, у всех вышестоящих — анальным, отверстием, отделенным промеж- ностью от мочеполового.

СРАВНИТЕЛЬНЫЙ ОБЗОР ДЫХАТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ

Дыхательная система бесхордовых. У некоторых типов бесхордовых, (кишечнополостные, плоские, круглые черви) отсутствуют специальные органы дыхания. Газообмен между тканями таких организмов и окружаю­щей средой может происходить чгррт_ rjcio пппгрхность тр^тп У предста­вителей других типов тоже может отсутствовать морфологически обособ­ленная дыхательная система, если размеры их очень небольшие (менее I мм) или обмен веществ вялый. У большинства же видов развиваются разнообразные органы для увеличения процесса газообмена. В основе-строения всех этих органов лежит принцип увеличения поверхности со­прикосновения с окружающей средой и повышение проницаемости сте­нок. Существуют два основных типа органов: воднр_гр^ы^ан^я^^ жаб-ды — и вдздущного дыхания —_:тряхейряя система "Л^гки¹³-""""

Перистые, или ветвистые, жабры, обильно снабженные кровью, распо-лакаются снаружи по бокам тела у кольчатых червей и у ракообразных. Пластинчатые, или ветвящиеся, жабры, лежащие внутри мантийной по­лости, имеются у моллюсков.

У наземных членистоногих органами дыхания служат трахеи или ли- ■ стовиднсТБ^егкиН^расположенные в углублениях тела. "~ •

Дыхательная система хордовых. Дыхательная система у всех хордо- -вых и топографически, и по происхождению связана с кишечником (рис. 178). У водных хордовых функцию дыхания выполняют жаберные щели, пронизывающие передний отдел кишечной трубки (глотку). У пред­ставителей наземных хордовых жаберные щели закладываются во время*; эмбрионального развития, а затем исчезают. Функцию дыхания у них выполняют легкие, образующиеся из выпячивания кишечной стенки.

Эволюция жаберного аппарата у хордовых шла по пути уменьшения числа жаберных щелей при одновременном увеличении дыхательной по­верхности путем образования жаберных лепестков. Эволюция легких вы­ражается в обособлении более или менее сложных дыхательных путей т увеличении дыхательной поверхности путем образования губчатого строе­ния легких со сложной системой разветвлений внутрилегочных бронхов,, завершающихся конечными пузырьками с ячеистыми стенками.

Наиболее примитивна дыхательная система у ланцетника (подтип бес­черепных). Передний отдел кишечника — стенка глотки — прободен жа­берными щелями (до 150 пар), которые открываются в атриальную (око­ложаберную) полость.

У круглоротых (подтип позвоночных) органами дыхания являются жа­берные мешки (5—15 пар), сообщающиеся с передним отделом кишеч­ника и открывающиеся наружу самостоятельными отверстиями.

У рыб имеется 4—6 жаберных мешков в виде щелевидных пространств 'между жаберными дужками. В них находятся многочисленные жаберные -лепестки, пронизанные капиллярами. На вогнутой поверхности жаберных _дужек есть тычинки, препятствующие попаданию пищи из глотки в жаб-уры. Помимо этого, у некоторых рыб имеются добавочные органы дыха­ния, позволяющие им использовать для дыхания кислород воздуха. Осо--бый интерес представляет использование плавательного пузыря для воз-Лушного дыхания и образования легких. Стенки плавательного пузыря -богаты кровеносными сосудами, поэтому он может служить некоторым

Рис. 178. Сравнительная морфология органов дыхания (схема).

i — легкие (плавательные пузырь) ккстеперых рыб; Б — органы дыхания лягушки; В — органы дыхания черепахи: / — ротогло* 'точная полость; 2 — гортвкнотрахейная камера: Я —легкие: 4 — пищевод: 5 — трахея; 6 —• главные бронхи; 7 — перекладины в легком пресмыкающегося.

.зарывающимся в ил рыбам для газообмена. Несмотря на это, плаватель­ный пузырь не гомологичен легким, так как они развиваются из брюш­ной части жаберного мешка, а плавательный пузырь — из спинной его части. Легкие имеются у двоякодышащих рыб, а плавательный пузырь у них отсутствует. У двоякодышащих рыб в связи с развитием легочного дыхания имеются, помимо наружных, еще и внутренние ноздри (хоаны), при помощи которых обонятельные полости сообщаются с полостью пе­редней части кищечной трубки.

У личинок амфибий (как и у некоторых рыб) органы дыхания пред­ставлены древовидно ветвящимися наружными жабрами. Очевидно, они развились из жаберных лепестков верхних концов жаберных дуг в ре­зультате их перемещения наружу.

У большинства взрослых .амфибий появляются легкие в виде тонко-•стеним^ячеистых^ещков. Они закладываются еще у личинок в виде парных выростов брюшной стенки глотки кзади от последнего жаберно­го мешка. _У амфибий функцию дыхания, кроме легких^выполняет также кожа с большим количеством кровеносных капилляров й слизистых желез!'

Дифференцировка дыхательных путей выражается в появлении хоаи. и трахеи (бронхов еще нет), а так же черпаловидных хрящей и натянув тых на них голосовых связок (только у самцов). Усиление звуков дости­гается голосовыми мешками, образованными слизистой оболочкой рото­вой полости. Скелет гортани гомологичен брюшному отделу пятой жа­берной дуги.

^ У рептилий, легкие усложняются. В них развиваются многочисленные ячеистые перекладины, резко увеличивающие дыхательную поверхность "легких. В дыхательных путях тоже наблюдается прогресс, появляются р азветвленные бронхи.

Легкие птиц представляют собой губчатые тела, пронизанные развет-вЛеттийми бронхов, а не мешки, как у рептилий."^-"

. У млекопитающих идет дальнейшее усложнение бронхиального дерева, появляются бронхи второго, третьего и четвертого порядков, бронхиолы

» и альвеолы. Грудная полость отделяется от брюшной при помощи^диа-фрагмы, котор~а5Ги"грает важнейшую роль в акте дыхания.

^—•Интересно появление гортанных хрящей (щитовидных), образующих­ся за счет второй и третьей жаберных дуг.

СРАВНИТЕЛЬНЫЙ ОБЗОР ВЫДЕЛИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ

Выделительная система бесхордовых. Органы выделения, выполняю­щие функцию удаления из организма жидких продуктов обмена, разви» ваются из мезодермы.

'"У" низших многоклеточных (губки, кишечнополостные) обособленных выделительных органов еще нет и продукты обмена удаляются путем Диффузии всей поверхностью тела. У представителей типов плоских и круглых черве_й появляется специальная экскреторная система, называе-ТЯая протонефридиальной. Она представляет собой систему канальцев, разветв^тяТоЖихея по" всему телу. Конечные разветвления этих канальцев заканчиваются относительно крупными клетками со жгутом ресничек, входящим в полость канальца.

Конечные продукты обмена веществ, подлежащие удалению, путем диффузии проникают в цитоплазму таких клеток, а затем поступают в, выделительные канальцы, где создается ток жидкости благодаря коле­банию мерцательного жгутика. Множество мелких канальцев объединя­ются в более крупные, которые открываются »apywy рцд-^нтоп^^м» порами.

*-^*~С появлением вторичной полости тела (целома) у кольчатых червей возникает другая форма выделительной системы —зетанефридии. Они представляют собой систему извитых канальцев, расположенных мета-мерно таким образом, что каждый сегмент тела содержит два канальца. Один конец канальца открывается во вторичную полость тела нефросто-мрм ^— воронкой, края которой имеют мерцательные реснички. Другой конец канальца открывается отверстием —jHejjM^onopofi — на боковой по­верхности тела. Выделительную функцию выпол'няюТкагГГгег}грт^стом", так-и стенки канальца.

У моллюсков и членистоногих вторичная полость редуцируется и неф­ридии значительно изменяются. У ракообразных и большинства моллюс­ков они располагаются не метамерно вдоль тела, а образуют компактные органы, напоминающие почки позвоночных. У насекомых нефридии утра­чивают выделительные воронки и открываются в полость кишечника. Такие выделительные канальцы называются мальпигиевыми сосудами.

Выделительная система хордовых. Выделительные органы у хордовых построены по типу нефри timer —

.Эволюция выделительной системы у хордовых выражается в переходе от нефридий низших хордовых к специальным органам — почкам^ состоя-ТцТйГиз большого числа выделительных канальцев, соединяющихся с общим выводным протоком, и последовательной смене трех типов почек у позвоночных (табл. 6).

У ланцетника в области жаберных щелей имеется до 100 пар метамер-но расположенных нефридиев, один конец которых открывается во вто­ричную полость тела, а другой — в околожаберную полость. Края цело-мического отверстия нефридиев имеют множество соленоцитов — клеток с тон­кими внутриклеточными канальцами, внутри которых колеблется жгутик. Следовательно, выделительные органы ланцетника имеют_характер как прото-, так и метанефридиев.

'Ор'ШШГ "выделения позвоночных — .дар",^ыр почки, снабженные выводными каналами-мочеточниками. У высших позвоночных во время эмбриогенеза развивается последовательно три типа почек: хтешткг. или р^ловндя^дочдеа (ргопергиовУГс^ен^тт;:^ или

туловищной (mesonephfosYrl^Ha^OHeu, вторичная, или тазовая, почка (meta-Tiep'wosf?^

Прогрессивное развитие в строении органов выделения прежде всего зави­сит от строения почечных канальцев. 'Постепенное усложнение строения по­чечных канальцев показано на рис. 179.

Наиболее примитивные почечные ка­нальцы, развивающиеся в предпочке, напоминают по своему строению мета-нефридии кольчатых червей. Почечный каналец такого типа образован изви­той трубкой, имеющей обращенную в полость тела мерцательную воронку, а противоположным концом открываю­щийся в продольный выводной канал. В полости тела около воронки находит­ся наружный сосудистый клубок. В нем осуществляется фильтрация крови.

Усложнение в строении почечного ка­нальца связано с развитием фильтровального аппарата внутри канальца. Капилляры клубочков становятся более извилистыми, а сами клубочки получают название мальпигиевых телец. Они располагаются в особых камерах, образованных стенками канальцев. Эти камеры вместе с заклю­ченными в них мальпигиевыми тельцами называются капсулами Шум-лянского, по имени открывшего их русского ученого А. М. Шумлянского (1748—1795).

Такие канальцы характерны для первичной почки. Дальнейшая эволю­ция связана с исчезновением мерцательной воронки и развитием вместо нее капсулы Шумлянского. Канальцы такого типа появляются даже в первичной почке, но более характерны для вторичной.

Четкой грани между строением предпочкй, первичной и вторичной по­чек нет: редукция воронки и усложнение канальца происходят постепен­но. В развитии органов выделения обращает на себя внимание все более тесное сближение их с кровеносной системой и увеличение поверхности выделения. Предпочка имеет 4—10 канальцев, первичная почка—100, вторичная — до 1 млн. канальцев.

Предпочка закладывается из отдельных парных зачатков, которые, разрастаясь и сливаясь между собой, образуют предпочечный проток. Из воронок предпочек у большинства позвоночных развиваются воронки яйцеводов.

Первичная почка закладывается позади предпочкй. Ее проток расщеп­ляется вдоль на два канала. Один из них вольфов канал, другой — мюл-леров канал. Судьба этих каналов в разных классах и у разных полов различна. У самок низших позвоночных вольфов канал превращается в мочеточник, а мюллеров —■ в Яйцевод У самцов низших позвоночных вольфов канал функционирует одновременно й как мочеточник, и как семяпровод, а мюллеров канал атрофируется.

У высших позвоночных вторичная почка развивается позади первич­ной; ее канальцы открываютса^В, особый- выводной_„проток_^мочеточ-«Ш£иэ5цепляющийся от заднего отдела вольфова канала. Сам воль­фов канал сохгшшется только у самцов, где.он преобразуется в семяпро-^зфхГМюллеров канал, как и у низших позвоночных" сохраняется тоЯько у самок и выполняет функцию яйцевода.

Трем этапаммв эмбриона^щн^м развитии -почек у позвоночных (пред-ло"ч^чк*а7"Т1Е£вйч"ная и вторичная почкиТ* соответствует, и филогенетическая смена почек у разных классов позвоночных (табл. VII на вклейке). " У наиболее' "примитивных позвоночных — круглоротых — во взрослом состоянии функционирует первичная почка, но у некоторых миксии со­храняются элементы предпочкй — воронки выделительных канальцев ■открываются в околосердечную полость.

У взрослых рыб и амфибий органом выделения является исключитель­но первичная почка. У личинок рыб и амфибий хорошо развиты пред­почкй.

У рептилий, птиц и млекопитающих во взрослом состоянии функциони­руют только вторичные почки, представляющие собой компактные или дольчатые органы, расположенные около позвоночного столба. У клоач­ных и сумчатых млекопитающих до наступления половой зрелости функ­ционирует и первичная почка.

Мочеточники у большинства позвоночных образуют в задней части рас- ; ширениё — мочевой пузырь.. Тдоько у птиц он отсутствует.

Протоки выделительной системь^ у"йй!фих!ии, релтшШичя птиц откры--;;. ваются в клоаку. Для млекопитающих характерно продолжение мочевого;* пузыря в мочеиспускательный канал, открывающийся самостоятельным;?, отверстием. щ

Щ

СРАВНИТЕЛЬНЫЙ ОБЗОР СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ |

Сосудистая система бесхордовых. Обмен веществ в тканях животных^ возможен при непрерывной доставке питательных веществ и кислорода^-а также удалении продуктов распада и углекислоты. Процесс пере-;, мещения этих веществ внутри организма осуществляется различны-^ ми путями. У низших беспозвоночных — губок, кишечнополостных^ плоских червей — доставка питательных веществ и кислорода с#| места их восприятия до частей тела происходит путем диффузных токо% в тканевых жидкостях. Этот процесс облегчается наличием многочислен­ных разветвлений кишечных полостей у этих организмов. У многих ви­дов беспозвоночных движение тканевой жидкости может происходить в разнообразных направлениях, но у некоторых в тканях появляются оп­ределенные пути, по которым преимущественно идет циркуляция. Так возникают примитивные сосуды. Дальнейшая эволюция связана с разви­тием в стенках сосудов мышечной ткани, благодаря чему они приобре­тают возможность сокращаться, а также с превращением заполняющей их жидкости в особую ткань — кровь. В жидкой части крови плавают различного вида кровяные клетки.

Доставка кислорода к тканям осуществляется за счет особых веществ, либо находящихся в жидкой части крови, либо сосредоточенных в кро­вяных клетках. Эти вещества способны вступать в неустойчивую связь с кислородом.

Кровеносная система называется замкнутой, если кровь циркулирует только по сосудам, и незамкнутой, если сосуды местами переходят в щелевидные пространства (лакуны, синусы).

Хорошо развитая замкнутая система имеется у кольчатых червей. Она представляет собой как бы схему строения кровеносной системы ряда хордовых. Имеются два главных продольных сосуда — брюшной и спин­ной, связанные между собой несколькими кольцевыми сосудами, идущи­ми вокруг кишечника. От этих главных стволов отходят мелкие сосуды к стенкам тела, а также к жабрам (если они имеются). Движение крови происходит в определенном направлении — по спинному вперед к голов­ному концу, и по брюшному — назад благодаря пульсации спинного и кольцевых сосудов.

У членистоногих кровеносная система не замкнута. Пульсирующий спинной сосуд разделен на отдельные камеры — сердца, между которыми имеются клапаны. При последовательном сокращении сердец кровь по­ступает в артерии, откуда изливается в щелевидные пространства между органами и медленно стекает в околосердечную полость. В сердце кровь вновь всасывается через парные отверстия, снабженные клапанами.

У насекомых, схема кровообращения та же, но кровь не выполняет дыхательной функции, обычно бесцветна и поэтому называется гемолим­фой.

У моллюсков кровеносная система тоже незамкнутая, но имеются и ар­териальные, и венозные сосуды. Сердце состоит из нескольких предсер­дий, куда впадают вены, и одного более сильно развитого желудочка, от которого отходят артерии.

Сосудистая система хордовых (табл. VIII на вклейке). У хордовых жи­вотных схема расположения сосудов очень похожа на сосудистую систе­му кольчатых червей.

Эволюция кровеносной jCHCTe^^ спевдальн'ого^мышечного сосуда^— сердца: у низших форм двухкамерно­го, а по мере усложнения организации животных — трех- и четырехка-мерного; в дальнейшем развитии система сосудов дифференцируется на собственно кровеносные и лимфатические. У наземных форм в связи с приобретением легочного дыхания развивается второй круг кровообра­щения, и сердце получает, кроме венозной, артериальную кровь. Дальней­шая эволюция идет по пути развития приспособлений для разграничения венозного и артериального токов крови как в самом сердце, так и в со­судах.

На низшем этапе развития кровеносной системы сердде_отсутствует, и его функцию выполняют крупные сосуды. Тдк.у'ланцетника (подтип бесчерепные) в замкнутой кровеносной системе функцию сердца выпол­няет брюшной кровеносный сосуд — брюшная аорта. По ней венозная кровь течет вперед и поступает в жаберные сосуды. Здесь она обогаща­ется кислородом, переходит в наджаберные сосуды, а из них в сонные ар-