I сверхдомннирование

{комплементарное действие эпнстаз. полимерин

Доминирование проявляется в тех случаях, когда один аллельный ген полностью скрывает действие другого. Однако, по-видимому, чаще всего-действие рецессивного гена как-то сказывается и обычно приходится встречаться с различной степенью неполного доминирования.

Сверхдоминирование заключается в том, что у доминантного гена в гетерозиготном состоянии иногда отмечается даже более сильное прояв­ление, чем в гомозиготном. Так, у дрозофилы известна рецессивная ле­тальная мутация, гетерозиготы по которой обладают большей жизнеспо­собностью, чем гомозиготные мухи дикого типа.

Сложные взаимоотношения возникают между генами, относящимися к различным аллелям.

' Примером комплементарного действия генов может служить скрещивание двух рас душистого горошка, имеющих белые цветы: гиб­риды первого поколения оказались не белыми, а красно-фиолетовыми, во втором же поколении обнаружилось опять-таки неожиданное рас­щепление в отношении 9 :7. Генетический анализ показал, что окраска цветов душистого горошка зависит от двух комплементарных (от лат. complementum — средства пополнения) или взаимодополняющих генов. Каждый из них доминантен, но в отсутствии другого гена действия не проявляет. Генотип одной расы горошка с белыми цветами был ААЬЬ, другой — ааВВ. При скрещивании их гибриды имели генотипы АаВЬ и окраска проявилась. Во втором поколении все растения с обоими доми­нантными генами оказываются окрашенными, но растения, имеющие лишь один из доминантных генов, равно как и имеющие только рецессив­ные гены, оказываются однотипными, бесцветными.

Своеобразный результат обнаружился при скрещивании черных и бе­лых мышей. Все особи первого поколения были серыми, а во втором по­колении расщепление соответствовало отношениям 9:3:4. Выяснено, что окраска шерсти у мышей также контролируется двумя комплементарны­ми генами. Но здесь в отличие от предыдущего примера один из генов (А) может проявиться без другого, второй же (В) проявляется лишь в присутствии первого. Доминантный ген А необходим для развития пиг­мента, а в его отсутствие (аа) пигмент не развивается и животные ока­зываются альбиносами. Доминантный ген В обеспечивает отложение пигмента в волосе в форме желтых и черных колец, вследствие чего во­лосы приобретают серую окраску у животных, рецессивных по этому

гену (bb), но при наличии доминантного гена А пигмент в волосах от­кладывается равномерно и они приобретают черную окраску.

Альбиносы, взятые в опыт, были гомозиготами по рецессивному гену окраски и по доминантному гену зонального распределения пигментов

W

Ореховидный ЛаВВ

ГалетыF_tof jfi^

₉

РВ

Ореховидный РЯВВ	Ореховидный ррвв	Ореховидный яавв	Ореховидный ЛаВВ
Ореховидный ЯДВв	Розовидный РДВВ	Ореховидный ЯаВв	Розовидный ЯаВв \
Ореховидный во В В	Ореховидный Ра В В	Гороховидный ааВВ	Гороховидный ааВб \
Ореховидный ЯоВв	Розовидный ЯаВв	Гороховидный ааВВ	Листовидный аавв

Рис. 46. Комплементарное действие генов. Наследование формы гребни у кур при взаимодействии двух пар генов.

(ааВВ). Черные мыши были гомозиготны по доминантному гену окраски « рецессивному гену зонального распределения пигментов (ААЬЬ). Мы­ши в Fi имели генетическую конституцию АаВЬ и приобрели серую ок­раску.

Для уяснения отмеченной закономерности генотипы мышей из F2 ре­комендуется выписать на решетку и убедиться, что особей, обладающих двумя доминантными генами (АВ), окажется 9/16 (они все имеют серую окраску), особей, имеющих первый ген доминантный, а второй — рецес­сивный (Ab), — 3/16 (черные). Наконец, получившие первый ген рецес­сивный и второй — доминантный (аВ), так же как и два рецессивных гена (ab), составят 3/16+1/16, т. е. 4/16 (белые). Аналогичные случаи встречаются у многих видов животных и растений.

Каждый из доминантных комплементарных генов может иметь свое самостоятельное, не зависящее от другого, проявление, но в комплемен­тарном сочетании они дают новый признак. Классический пример в этом отношении представляет собой наследование формы гребней у кур (рис. 46).

Ген розовидной формы гребня (А) доминирует над геном листовидного гребня (а). Но и ген гороховидного (В) гребня также доминирует над геном листовидного (Ь) гребня. Поэтому листовидный гребень оказывает­ся только у птиц, являющихся рецессивными по обоим генам (aabb). Петух с гороховидным гребнем может быть ааВВ или aaBb, а петух с розовидным гребнем — ААЬЬ или Aabb. При скрещивании гомозиготных птиц, имеющих гороховидный и розовидный гребни (AAbbXaaBB), у гибридов образуется ореховидная форма гребня, а у особей F₂ имеет место расщепление в отношении 9 :3: 3: 1, т. е. 9 птиц с ореховидным гребнем, 3 — с гороховидным, 3 — с розовидным и 1 —с листовидным.

Взаимодействие между генами, противоположное комплементарному, получило название эпистаза. Под эпистазом понимают подавление неаллельным геном действия другого гена. Например, у кур ген С обу­словливает развитие пигмента, но ген I является его супрессором, «пода­вителем». В результате этого куры, даже имеющие в геьотипе доминант­ный ген окраски, в присутствии супрессора оказываются белыми. Следо­вательно, особи с генотипом I—С—белые, а с генотипом iiCC и iiCc — окрашенные '. Таким образом, генотип белой окраски у кур может быть обусловлен, с одной стороны, отсутствием гена, вызывающего образова­ние пигмента (пес), с другой — наличием гена — подавителя окраски (I). Из сказанного вытекает, что если скрестить двух белых птиц с гомо­зиготными генотипами, но одну доминантную (IICC), а другую ре­цессивную (iìcc), все Fi окажутся тоже белыми, но в F₂ произойдет рас­щепление в отношении 13:3. Из 16 птиц 3 будут окрашенные, т. е. ими <5удут те, которые имеют ген-супрессор в рецессиве и доминантный ген окраски (iiCC и iiCc). Два класса фенотипов 9 + 3 оказываются бе­лыми, так как в них присутствует доминантный ген-супрессор; кроме то­го, полный рецессив оказывается белым вследствие отсутствия доминант­ного гена пигментации. Понятно, что сходный фенотип трех классов (9+3+1) привел к необычному расщеплению в отношении 13:3 (рис. 47). Обнаружено много примеров комплементарного и эпистатиче-ского действия генов у микроорганизмов, растений, животных и челове­ка. В основе взаимодействия генов лежат биохимические связи между теми белками (ферментами), которые кодируются комплементарными «ли эпистатическими генами.

Полимерия. Различные гены могут оказывать действие на один и тот же признак, усиливая его проявление. Такие гены получили название ■однозначных, или полимерных. Поскольку от таких генов зави­сит один и тот же признак, принято их обозначать одной и той же буквой латинского алфавита с указанием индекса для разных неаллельных пар, например: S|Si и SiSi; S2S2 и s2s2; S₃S₃ и s3s3 и т. д.

Полимерные факторы были открыты шведским генетиком Нильсоном-Эле в 1908 г. при исследовании наследственности окраски семян у пше­ниц. Оказалось, что этот признак зависит от двух однозначных факторов,

¹ Здесь, как и в некоторых генотипических формулах, помещенных ниже, показан лишь один—доминантный ген, а вместо второго гена той же аллельной пары оставлен ■пробел, в тех случанх, когда по этому гену особь может быть как гомозиготной, так « гетерозиготной.

поэтому при скрещивании гомозиготной окрашенной формы (А1А1А2А2) с неокрашенной (81,818382) в Fj все растения дадут окрашенные семена, хотя они заметно светлее, чем родительский экземпляр, имевший крас­ные семена. В F2 обнаружится расщепление в отношении 15 : 1, так как бесцветными являются лишь полностью рецессивные формы (81818283}.

сет сси.

Белая Белый

Рис. 47. Эпнстаз. Наследование окраски у кур при вза­имодействии двух пар генов.

Ген / — подавляет окраску; / не подавдяет ее; С — наличие пигмента: с —отсутствие пигмента.

У пигментированных экземпляров интенсивность окраски сильно варьи­рует в зависимости от числа полученных ими доминантных генов (рис.48).

Позже Нильсон-Эле обнаружил такие расы пшениц, у которых цвет се­мян обусловлен тремя парами однозначных факторов. В таком случае в F₂ расщепление возникает в отношении 63 : 1.

Вскоре было установлено, что полимерными факторами определяются практически все хозяйственно ценные признаки домашних животных и культурных растений: интенсивность роста, скороспелость, яйценос­кость кур, количество молока и его жирность, содержание витаминов в плодах и т. д.

Несомненно многие морфологические, физиологические и патологиче­ские особенности человека наследуются по принципу полимерии. Пигмеп­

тация кожи у человека, возможно, определяется лишь двумя однознач­ными факторами. Так, мулаты, т. е. потомки от браков между неграми ((гомозиготными по обоим доминантным полимерным генам SiSiSjSa)

Красное Л,Д,А_гД_г белое а,а,а_га_г

Г,

Гаметы Ц

ш

₉

Красное

д_гд_г