Глава XVI. Развитие биологических наук

НА БАЗЕ ДАРВИНИЗМА И СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ЭВОЛЮЦИОННОГО УЧЕНИЯ

Победа эволюционного учения Дарвина положила предел господству ме­тафизических креационистских учении в биологии. Исторический метод, утвердившийся в биологии благодаря Дарвину, во-первых, потребовал пе-росмотра всех прежних представлений и замены их новыми, во-вторых, явился мощным, толчком для успешного развития всех разделов биоло­гической науки. Фактический материал, добытый в последарвиновский период, не только пополнил огромный арсенал доказательств в пользу эволюционного учения Дарвина, но и значительно расширил и углубил его теоретические основы.

развитие палеонтологии. работы в. о. ковалевского

В палеонтологии — науке об ископаемых остатках — до Дарвина гос­подствовали представления, опиравшиеся на креационистские воззрения Кювье. Среди палеонтологов современников Дарвина эволюционные идеи нашли своих ярых противников. Признание эволюции ископаемых означало бы для них полный отказ от привычных установившихся воз­зрений.

В свою очередь Дарвин и его последователи понимали, что именно палеонтология сможет дать наиболее веские доказательства в пользу признания эволюции.

Дарвин, например, очень остро ощущал отсутствие сведений о пере­ходных формах, об ископаемых организмах, сочетающих в себе призна­ки древних и более молодых групп, относящихся к разным классам или типам.

Применение исторического метода сыграло большую роль в палеонто­логических исследованиях последарвиновского периода. Новые палеон­тологические находки, проанализированные с эволюционных позиций, быстро заполнили многие пробелы в геологической летописи. Это отно­силось в первую очередь к неизвестным или непонятным до того пере­ходным формам, сочетающим признаки различных систематических групп—находкам первоптиц—архиоптерикса и архиорниса, ископае­мых кистоперых рыб и древних земноводных (стегоцефалов), семенных папоротников и др.

Особенно велики в этом отношении заслуги известного русского пале­онтолога Владимира Онуфриевича Ковалевского (1842—1883). Он пер-ный применил исторический метод в палеонтологии и первый на палеон­тологическом материале показал смену одних видов другими. Работы. В. О. Ковалевского знал и высоко ценил Дарвин. Созданное В. О. Кова­левским направление в науке получило название палеобиологии.

Этот раздел палеонтологии не ограничивается выяснением лишь род­ственных связей между организмами, а пытается воссоздать образ жиз­ни животных и установить причинные закономерности эволюции.

В. О. Ковалевскому удалось выяснить происхождение непарнокопытных (лошадей) (рис 100). В настоящее время добытые им данные получили подтверждение. Кроме: того, получены новые данные, расширяющие и углубляющие прежние представления!.

Непарнокопытные в начале третичного периода имели общих предков с хищникамш. Это были всеядные млекопитающие, питавшиеся насекомыми, мелкими зверьками, пло­дами в листьями растений.

Древнейший предок лошади — эогштпус, найденный в отложениях начала третич­ного первода, был высотой не более 30 см и имел по четыре пальца на передних конечностях и по три на задних. Эогишгус опирался на все фаланги пальцев, что было-необходимо в связи с обитанием в болотистой местности. Пищей ему служили плоды* и семена.

Далее 8 связи с изменением климата все меньше становится лесов и потомки эогип-пуса все чаще оказываются в открытой местности типа степей. Вследствие этого наблю­дается последовательная смена форм, появляются изменившиеся животные, все более приспосабливающиеся к разнообразной растительной пище и к более быстрому бегу. Сначала умень­шается четвертый палец, далее сохра­няются только три пальца, из кото­рых наиболее крупным является сред­ний. Процесс увеличения среднего пальпа и уменьшения боковых идет все дальше и дальше Одновременно увеличивались общие размеры живот­ного.

В открытой степи животные могли спасаться от хищников лишь бегом. На твердом грунте преимущество в быстром беге было у тех, кто опирал­ся лишь на один третий палец. По­этому отбор шел на сохранение осо­бей с хорошо развитым средним пальцем и уменьшенными осталь­ными.

Обитание в открытой местности обусловило приспособление к пита­нию по преимуществу травами. А это влекло за собой изменение строения аубов. Жевательная поверх­ность зубов стала большой и они рос­ли в течение всей жизни.

Так эволюция привела к появле­нию гиппариона, найденного в позд­них третичных отложениях. У него сильно развит только средний палец, но еще сохранились два боковых. Наконец, боковые пальцы также ат­рофировались. Так возникало хоро­шо приспособленное к условиям оби­тания в степях крупное однопалое животное — лошадь.

Исследования В. О. Ковалевского по развитию копытных показали, что в эволюционном процессе следует различать две стороны: прогресс и специализацию. Редукция пальцев у копытных — несомненно упроще­ние в строении конечности млекопитающего, но для существования ви­дов данного отряда это было полезное приспособление, хотя и не связан­ное с повышением организации. В. О. Ковалевский, таким образом, при­ходит к заключению, что эволюция идет как путем общего повышения организации, так и путем специализации, т. е. приспособления к конкрет­ным условиям среды.

В. О. Ковалевский нашел многие недостающие звенья в аргументации эволюционного учения.

РАЗВИТИЕ БИОГЕОГРАФИИ

Благодаря применению исторического метода было получено материа­листическое объяснение закономерностей географического распростра­нения растений и животных на Земле. Было выяснено, что они обуслов­лены как геологической историей формирования материков так и эво­люцией органического мира.

Известно, например, что фауна Евразии и Северной Америки обнару­живает сходство в отношении обитателей тундр и лесов, а животный мир евразиатских степей, американских прерий и, особенно, пустынь обо­их континентов различается значительно больше. Объясняется это тем, что в прежние геологические эпохи в районе Берингова моря между Ази­ей и Америкой была сухопутная связь и мог происходить обмен обитате­лями. Но он совершался главным образом за счет животных тунд­ры и тайги. Обитатели более южных широт и тем более пустынь на обоих материках оставались изолированными и развивались само­стоятельно.

Большое различие фауны Южной и Северной Америки объясняется тем, что еще в третичном периоде Южная Америка была островом.

Австралия в меловом периоде оказалась изолированной от всей остальной суши. Поэтому здесь сформировался своеобразный животный мир: не развились плацентарные млекопитающие и сохранились одно­проходные и сумчатые. Новая Зеландия отделилась от Австралии еще раньше — тогда, когда еще не появились млекопитающие, поэтому для нее характерно полное отсутствие местных видов представителей этого класса.

С позиций последарвиневской биогеографии большой интерес пред­ставляют океанические острова, где наиболее четко сказывается влияние географической изоляции. Сахалин отделился от материка всего несколь­ко тысяч лет назад. Виды растений и животных здесь сохранились такие же, как и в ближайших районах материка. Изоляция еще не успела про­явиться.

Вулканического происхождения Галапагосские острова отстоят от Южной Америки на 700 км. Они заселялись постепенно пришельцами из ближайшего материка, но благодаря своеобразным условиям жизни на островах сформировались свои эндемичные виды. Здесь обитает 15 ви­дов гигантских сухопутных черепах, причем на каждом острове имеется свой местный вид. Из 108 видов птиц, населяющих эти острова, 82 вида эндемичны, остальные в своем большинстве хорошие летуны, могут по­сещать материк и не отличаются от южноамериканских.

Приведенные примеры убеждают в том, что органический мир на тер­риториях, имеющих между собой связь, проявляет сходство, а на изоли­рованных территориях — различие, чем изоляция древнее, тем различие фауны больше.

РАЗВИТИЕ СРАВНИТЕЛЬНОЙ АНАТОМИИ

После выхода в свет работ Дарвина сравнительная анатомия получила новую теоретическую базу для развития. Сравнительно анатомические исследования второй половины XIX века в свою очередь внесли большой вклад в развитие дарвинизма.

Большую роль сыграло установление гомологии органов, имеющее лервостепенное значение для выяснения филогенетического родства между организмами. Была установлена гомология ядовитых желез змей со слюнными железами других животных. Обнаружено, что молочные железы гомологичны потовым железам, челюсти ракообразных — их ко­нечностям, жало пчелы — яйцекладу других насекомых, волосы млеко^: питающих — перу птицы и чешуе рептилий. Зубы млекопитающих гомо­логичны чешуе акулы, а слуховые косточки среднего уха млекопитаю­щих — стремя, молоточек и наковальня гомологичны костям висцераль­ного черепа рыб, амфибий, рептилий и птиц. Части цветка — пестик, тычинки, лепестки — оказались гомологичны листьям.

Одним из доказательств эволюции являются также атавистические и рудиментарные органы.

Атавизм (от лат. atavus — прародитель)—это появление призна­ков, присущих далеким предкам и в норме не встречающихся у современ­ных форм. Естественно, что такие признаки говорят о филогенетическом родстве между различными организмами: теми, у кого такие признаки присутствуют как норма, и теми, у кого они появляются лишь как ата­визм. Поэтому атавистические признаки представляют собой ценное до­казательство для эволюционной теории. Примеры атавизма — появление боковых пальцев у лошади, полосатость у домашних свиней, у челове­ка — шейная фистула (образование, гомологичное жаберной щели) хво­стовой придаток, обильная волосатость всего тела, наличие более двух молочных желез и т. д.

Рудиментарными (от лат. rudimentum — зачаток) называются органы, утратившие свою функцию, но сохраняющиеся у взрослых жи­вотных. Обычно они остаются в зачаточном состоянии. Рудиментами являются остатки тазовых костей у безногой ящерицы-желтопузика и у китообразных. Они служат доказательством происхождения этих живот­ных от предков, имевших развитые конечности.

У человека рудиментарными органами являются: копчик — остаток хвостовых позвонков; зачаточные ушные мышцы, свидетельствующие, что предки человека обладали подвижной ушной раковиной; зачаточное третье веко—гомолог мигательной перепонки наших далеких предков и т. п.

Сравнительноанатомические исследования современных прогрессивных и примитивных форм позволяет представить облик их предков. Среди современных млекопитающих известны однопроходные, сумчатые и плацентарные. Сравнение их указывает, что эволюция млекопитающих шла от животных, откладывающих яйца, к живородящим формам с еще не развитой плацентой и наконец, к животным, рождающим уже хорошо сформированных детенышей.-

СОЗДАНИЕ И РАЗВИТИЕ ЭВОЛЮЦИОННОЙ ЭМБРИОЛОГИИ. РАБОТЫ А. О. КОВАЛЕВСКОГО И И. И. МЕЧНИКОВА

Основоположниками эволюционной эмбриологии являются -Александр Онуфриевич Ковалевский (1840—1901) и Илья Ильич Мечников (1845—1916).

При исследовании зародышевого развития многочисленных предста­вителей основных типов и классов животных А. О. Ковалевский и И. И. Мечников установили общие черты в зародышевом развитии всех многоклеточных. Они доказали, что в процессе эмбрионального разви­тия у беспозвоночных, так же как и у позвоночных, закладываются три зародышевых листка. Это подтверждает единство происхождения всего животного мира.

А. О. Ковалевскому принадлежит открытие стадии бластулы. Она была обнаружена им у кишечнополостных, червей, иглокожих, оболоч­ников и ланцетника. Описанная им инвагинационная гаструла позво­лила сравнить зародыш ланцетника с двуслойными животными и дала фактический материал для обобщения Геккеля, получившего название биогенетического закона.

Эмбриологические исследования А. О. Ковалевского помогли разре­шить вопрос о происхождении позвоночных. В его классической работе о развитии ланцетника (1865) было установлено сходство развития этого животного, с одной стороны, с беспозвоночными, с другой — с по­звоночными.

Плодотворность применения эмбриологических исследований для ре­шения вопросов филогенеза и систематики А. О. Ковалевский блестяще продемонстрировал на примере оболочников. Это были в высшей сте­пени загадочные организмы. Исследование развития оболочников пока­

зало, что их личинки имеют хорду, а органом дыхания у них являются жаберные щели. Систематическое положение оболочников было пере­смотрено.

И. И. Мечников весьма плодотворно использовал данные эмбриологии для разрешения вопроса о происхождении многоклеточных животных (см. главу XIX).

Рис. 101. Последовательные стадии развития эмбрионов позвоночных животных. I — рыбы; II—тритона; Ш—черепахи; IV — птицы; V —сввньн; VI —коровы: VII —кроли­ка; VIII — человека.

выяснение связи онтогенеза с филогенезом, биогенетический закон

Появление и развитие эволюционной теории, перестройка систематики на эволюционной основе, построение родословного древа вызывали не- обходимость более детального выяснения связи онтогенеза с филогене- зом. Обнаруживались все^новВе-доказательства общности продд^йкле-^ ния различных групп организмов. Еще до выхода в свет сковного труда Дарвина «Происхождение видов» Карл Бэр установил, что эм&шоны» различных животных имеют большее" сходство_между СйННИ, ч"ем взрос- льТё~1}ггл7лгы_;_В этой з^кономег ности Дарвид_ниду;.-М1н;^ипу .^мааадйДь- ство эволюции^_Др^ц_изучении зародышевого развития .ГСд^гЩЕДРпдяпгыт особенно большое значение обнаружению признаков, характерных для_1 более древних предков зародышей. ДаттвйТГ считал, что в индивидуаль- ном" раЗв^тт^я^ е. повторение у. зяр"^ль"й"е.й "пр_иянякг>г^их препкоп. В этих своих представ- лениях Дарвин опирался на. многочисленные факты: проявление, жабер- ню^щелей и артериальных, дуг у зародышей..мд£КОДИтаюших и .птиц. пЬлосатость..у,львят, характерная для большинства видов из семейства кошачьих и др.

Таким образом, Дягшин первы^^ысказал мысль о том, что онтогенез и филогенез тесно связаны иг^аимдх^условлрцы. Эмбриологические ис­следования К. Бэра, Л. О. Ковалевского, II. И. Мечникова подготовили важный фактический материал, который наряду с результатами эмбрио­логических исследований Ф. Мюллера позволил подойти к широкому обобщении- известному в науке под названием биогенетического закона. Сформулировали его независимо друг от друга Ф. Мюллер и Э. Геккель. Сжатая формулировка его гласит: онтогенез есть краткое повторение филогенеза.

В онтогенезе Э. Геккель различал палингенсзы и исногенезы. Под палингенезами он понимал признаки зародыша, повторяющие признаки предков. К их числу у высших позвоночных относится хорда, хрящевой первичный череп, жаберные дуги, первичные почки, первичное однока­мерное сердце и т. д. Ценогенезамн Э. Геккель назвал приспособитель­ные образования у зародыша или личинки, не сохраняющиеся во взрос­лом состоянии. Он указывал, что ценогенезы изменяют протекание палил генезов, искажают их и нередко мешают разобраться в истории- разви­тия. Э. Геккель полагал, что вследствие наличия ценогенезов рекапиту­ляция осуществляется неполностью.

Дальнейшие эмбриологические исследования показали, что биогене­тический закон справедлив только в общих чертах. Фактически нет ни одной такой стадии развития, в которой бы зародыш полностью повторял строение какого-либо из своих предков. Так, зародыш птицы или млеко­питающего никогда целиком не повторяет строения рыбы, но в опреде­ленной стадии развития у него образуются жаберные щели и жаберные артерии (рис. 101).

Установлено также, что в онтогенезе повторяется строение не взрос­лых стадий предков, как полагал Э. Геккель, а эмбрионов. Так, у заро­дышей млекопитающих образуется не жаберный аппарат взрослых рыб, а лишь закладка жаберного аппарата зародышей рыб.

Плодотворные исследования связи онтогенеза с филогенезом выпол­нены Алексеем Николаевичем Северцовым (1866—1936).

УЧЕНИЕ А. Н. СЕВЕРЦОВА О ФИЛОЭМБРИОГЕНЕЗАХ

А. Н. Северцов на основе накоплен­ного им обширного эмбриологичс^; ского материала пришел к убежде­нию, что повторение признаков предков в онтогенезе происходит достаточно закономерно, поэтому эмбриологическим методом можно широко пользоваться для филогене­тических построений. Однако до­вольно часто палингетические при­знаки отсутствуют, н это не связано с мешающими их развитию еногс-незами. Объяснение причин таких нарушений отражено в учении о фплэмбриогенезах.

Филэмбриогенсзами А. Н. Север­цов назвал изменения, приобретае­мые в процессе эмбрионального развития, сохраняющиеся во взрос­лом состоянии и наследуемые потом­ками. Он обнаружил, что новые при­знаки, изменяющие направление эволюции, могут появляться у эм­брионов в оазличных стадиях разви-

Л. Н Северцоп (18GG—193/5).

гия: ранних, средних и поздних. От этого и зависит полнота повторения, рекапитуляция. Л. Н. Ссверцов выделил три основных способа изменении онтогенеза, назвав их анаболией, девиацией и архаллаксисом.

4

Анаболия (или надставка) — это закладка нового признака в виде добавления в поздней стадии развития органа. До возникновения ана­болии орган развивается, как у предка, т. е. имеет место рекапитуляция и проявление биогенетического закона. Эту форму изменения онтогенеза А. Н. Северцов считает наиболее частой. Так, например развивается, перо птицы (рис. 102).

Девиация (или отклонение) связана с возникновением новообразо­ваний в средних стадиях развития. Здесь рекапитуляция идет только до определённого момента, а~3атем" начинается развитие по новому пути. Так npoHcxo^xjì64jaaQBaH.Be.роговых чешуи у рептилии Трис. ШЩ li— 15). Начальные стадии их развития осодньГ с~"з~акладк6и плакоидной чешуи акуловых рыб. Сначала в обоих случаях развитие чешуи проис­ходит путем уплотнения эпидермиса и накопления под ним соединитель­ной ткани. Но затем развитие чешуи пресмыкающихся отклоняется в сторону, идет по другому пути и позднейшие стадии развития плакоид­ной чешуи не обнаруживаются. Таким образом, рекапитулируют, повто­ряются лишь начальные стадии онтогенетического развития органа.

При а р х а л л а.кх ихе. развитие -изменяется, л самР_м__его начале. Уже на ранних стадияхорган начинает развиваться по иному_. Так проис­ходит развитие волосаутомологичного- по э^гбртотгатпзным закладкам чешуе рыб и рептилий (рис. 102, 17, 18).

Теория филэмбриогенеза показывает, что эмбриологические исследо­вания могут быть использованы наиболее полно для разрешения вопро­сов филогении только тогда, когда имеет место анаболия—При девиа­ции, рекапитуляция незначительна. Наконец7~пр~и~ архаллаксисе рекапи­туляции нет.

учение а. н. северцова о биологическом

и морфофизиологическом прогрессе.

главные направления эволюционного процесса

До работ А. Н. Северцова не существовало четкого разграничения между прогрессивным и регрессивным эволюционным изменением отдельных групп организмов. Уже Дарвину было ясно, что мерилом высокой орга­низации следует считать «...степень дифференциации и специализации различных органов взрослого организма (со включением сюда и сте­пени развития мозга, определяющей умственные способности)». Однако не менее ясно было и то, что в процессе эволюции в целом прогресс и регресс тесно взаимосвязаны.

А. Н. Северцов предложил разграничивать понятия морфофизио-логического и биологического прогресса (и соответственно морфофизиологического и биологического регресса). Под морфофизио-логическим прогрессом понимается изменение структуры организма и общей энергии жизнедеятельности, лежащее в основе эволюции форм жизни от простых к сложным, от одноклеточных к многоклеточным, от двухслойных к трехслойным. Морфофизиологический регресс — упроще­ние организации, выражающееся в редукции ряда органов (хорды у обо­лочников и др.). Обычно регрессивное развитие одних органов сопро­вождается прогрессивным развитием других. Так, у животных, ведущих прикрепленный образ жизни, появляются приспособления для привле­чения пищевого материала (сифоны, коловращательные аппараты).

Биологический прогресс, по А. Н. Северцову, испытывают в эволюции те виды, у которых наблюдается возрастание приспо­собленности организмов к окружающей среде, в связи с чем значительно увеличивается численность особей и расширяется занимаемый такими видами ареал. Другими словами, биологический прогресс имеет место там, где отмечается эволюционное процветание вида или группы родственных видов. Биологический регресс соответственно оз­начает снижение приспособленности организмов к среде, снижение чис­ленности и сокращение ареала. Такому виду грозит вымирание.

В настоящее время к числу групп организмов, находящихся в состоя­нии биологического прогресса, относятся некоторые группы насекомых, костистые рыбы, птицы, млекопитающие, покрытосеменные растения.

Биологический прогресс, как показал А. Н. Северцов, оказывается •следствием не только морфофизиологического прогресса, но может до­стигаться и ;без усложнения организации, а иногда даже и в результате упрощения структуры, т. е. морфофизиологического регресса.

В соответствии с этим А. Н. Северцов предложил разливать три глав­ных направления эволюционного процесса: ароморфоз, идиоадап-тацию и общую дегенерацию (рис 103).

Ароморфозы — изменения, поднимающие морфофизиологическую •организацию, повышающие жизнедеятельность организма. Это узловые

моменты эволюции, ими обусловлено возникновение новых групп орга­нического мира — классов, типов. Примерами ароморфозов служат раз­витие легких и четырехкамерного сердца, превращение парных плавни­ков рыб в парные конечности земноводных. А. Н. Северцов указывал, что ароморфозы обычно связаны со скачкооб­разными изменениями. Эволю­ция, таким образом, совер­шается как бы ступенями, усту­пами. На схеме ароморфозы изображены в виде поднимаю­щихся вверх ступенек

Идиоадаптации — из­менения организма, не повы­шающие уровень организации, но делающие данный вид при­способленным к конкретным условиям жизни. Изменчивость и приспособляемость идут как бы в одной горизонтальной плоскости. Примером идио­адаптации могут служить мно­гочисленные виды насекомых, приспособленных к обитанию в разнообразных условиях: в воде, почве, воздухе* питаю--щихся растительной и животной пищей, обитающих на травянистой и .древесной растительности, в степях, лесах, тундре и т. д.

Общая дегенерация — изменения, связанные с упрощением ор­ганизации и снижением активных функций ряда органов. На схеме они •показаны в виде ступеньки, идущей вниз. В качестве примера можно ■назвать оболочников, паразитическое ракообразное — саккулину (рис. 104). Обычно морфологическая дегенерация многих систем органов

сопровождается интенсивным развитием половой системы и разнообраз­ными личиночными приспособлениями. Учение А. Н. Северцова о фил-эмбриогенезах и биологическом прогрессе, развивающее представление о путях эволюции, является крупным вкладом в эволюционное учение.

ДОКАЗАТЕЛЬСТВА ЭВОЛЮЦИИ ИЗ ОБЛАСТИ БИОХИМИИ И ИММУНОБИОЛОГИИ

Изучение химического состава организмов, проведенное уже в последар-виновский период, говорит о родстве всего органического мира. У всех организмов очень сходен элементный состав: всегда преобладают три элемента — углерод, кислород и водород. В атомарном составе всех организмов около 50—60% приходится на углерод, в то время как в зем­ной коре он составляет лишь 0,35%.

Белки, лежащие в основе явлений жизни, у всех организмов построены из 20 аминокислот. В основе синтеза белка у всех организмов лежит трансляция (передача) наследственной информации, осуществляемая нуклеиновыми кислотами. В свою очередь механизм редупликации на­следственной информации всегда осуществляется путем удвоения мо­лекул дезоксирибонуклеиновой кислоты.

Во всех организмах — и у растений, и у животных — в качестве уни­версального звена в энергетических реакциях используется аденозинтри-фосфорная кислота.

О родстве между растениями и животными говорит и то, что химиче­ское строение хлорофилла и гемоглобина очень близко.

С помощью иммунологических реакций удалось установить специфич­ность белков у организмов различных видов (см. главу 111). Но иммуно­логические реакции позволяют установить, что между белками крови всех птиц, так же как и между белками всех млекопитающих, имеется известное сходство. Иммунологические реакции подтверждают, что бли­жайшими родичами человека из мира животных являются человекооб­разные обезьяны Старого света. Получены подобные данные о степени филогенетической близости между многими группами организмов.

Таким образом, данные как иммунобиологии, так и других наук яв­ляются базой для филогенетических построений.

НЕКОТОРЫЕ ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ЭВОЛЮЦИИ

«По теории естественного отбора, вымирание старых форм и появление новых и усовершенствованных форм тесно связаны одно с другим», —' пи­сал Дарвин. Вымирание может быть следствием изменения условий сре­ды, к которым не успевают приспособиться формы, ранее бывшие приспо­собленными. Заходят в тупик, т. е. вымирают, также формы, приобретаю­щие быстро какую-либо узкую специализацию. Эти формы часто оказы­ваются негармоничными. Наоборот, более медленная специализация со­здает и более гармоничные формы. Однако узкая специализация сама по себе не может быть причиной вымирания. Причина вымирания всегда лежит в изменении соотношений организмов со средой, в результате из­менения последней.

При изменении условий существования нередко наблюдается смена функций. Следует отметить, что любые органы выполняют, как правило, несколько функций, но одна из них является главенствующей. При изме­нении условий среды положение может меняться: главная функция мо­жет потерять свое значение, и на первый план выступит какая-либо дру­гая. Так, основная функция конечностей млекопитающих — хождение, но в связи с изменением условий существования конечности могут исполь­зоваться для лазанья, рытья земли, плавания и т. д.

Однако, как бы ни менялись функции, возврата к прежней форме не бывает. Таков закон необратимости эволюции. Однажды исчезнувшая группа организмов никогда вновь появиться не может, даже если по-

]8 Баампи

273

томки попадают в прежние условия существования. Так, пятипалая ко­нечность наземных позвоночных произошла из плавников кистеперых рыб. Некоторые пресмыкающиеся (ихтиозавры) и млекопитающие (кито­образные) вновь перешли к обитанию в воде, но их конечность, внешне похожая на плавник, сохраняет основные признаки пятипалой конечно­сти наземных предковых форм.

С законом необратимости эволюции тесно связаны представления о мо-нофилии, т. е. об едином, однокорневом происхождении всего живого. Огромный фактический материал, собранный в последарвииовский пе­риод, убеждает в правильности дарвиновского учения о дивергентное эволюции, о происхождении всего органического мира из одного корня. Обращается внимание на то, что из одного источника развивается не­сколько новых форм, расходящихся в виде лучей. Сторонники монофи-литического происхождения живого считают, что разнообразные, более молодые по происхождению формы животных и растений произошли от предков, менее отличающихся друг от друга, а те в свою очередь раз­вились от общего единого источника. Монофчлитическое происхождение тех групп животных, палеонтология которых хорошо изучена, не вызы­вает сомнений. Так, в виде почти непрерывных рядов ископаемых форм прослежено происхождение слонов, носорогов, парнокопытных, хищных от их малодифференцированных предков.

В противоположность теории монофилии ряд исследователей придер­живается того взгляда, что отдельные группы организмов происходят не от одного, а от разных корней. Как правило, подобные предположе­ния относятся к таким группам организмов, эволюция которых имела сложные формы и сопровождалась возникновением многих ветвей» Однако полифнлитические представления обычно носят временный ха­рактер, связанный с недостатком фактического материала,

ЗНАЧЕНИЕ ГЕНЕТИКИ ДЛЯ РАЗВИТИЯ ЭВОЛЮЦИОННОГО УЧЕНИЯ '

Генетика и дарвинизм

В XX веке после вторичного открытия законов Менделя и особенно в связи с дальнейшим развитием генетики были разработаны и уточ­нены многие положения эволюционного учения.

Для Дарвина и его современников оставалось загадкой, каким обра­зом новые признаки ие утрачиваются, «не растворяются» в результате скрещивания Этот «загадочный факт» нашел объяснение в опытах Менделя Открытие корпускулярного характера наследственного суб­страта опровергло представление о растворении и слиянии наследствен­ных факторов при скрещивании.

Один из упреков в адрес Дарвина заключался в том, что его теория не может объяснить появление и сохранение признаков, кажущихся бес­полезными. В настоящее время принято, что многие морфологические признаки, как будто бы не имеющие значения для выживания, разви­ваются, по-видимому, у организмов вследствие плейотропного действия генов или обусловлены генами, тесно сцепленными в хромосомах с ге­нами, кодирующими жизненно важные признаки. Эти же соображения применимы для объяснений многих корреляций в организме.

Важной заслугой генетики является установление того факта, что только наследственная (генеративная, по Дарвину — неопределенная) изменчивость имеет значение для эволюции.

Наследование в популяциях и чистых линиях

Создавая теорию естественного отбора, Дарвин связывал действие от­бора только с особями. Но исследования, проведенные в области гене­тики, показали, что полностью понять действие отбора можно только

принимая во внимание процессы, протекающие в группах организмов, т. е. популяциях.

Популяцией (от франц. population — население) называется сово­купность особей одного вида, длительно населяющих определенную тер­риторию и свободно скрещивающихся между собой. Популяцию, как правило, составляют генетически неоднородные особи.

о

ООО ООО ОО

ООО оООО О QOQOCI ОО О

Как известно, комплекс генов каждой особи называется генотипом. Общий запас генов особей, входящих в определенную популяцию, со­ставляет генофонд этой по­пуляции.

oooSooo оо©о©оо .ооооввОООООООООО

Популяции как генетически неоднородной группе особей противопоставляются чистые линии, под которыми пони­маются группы организмов, со­вершенно однородные по гено­типу. Понятия о популяциях и чистых линиях введены дат­ским генетиком В. Иогансеном (1857—1927). Чистые линии создаются в результате беспо­лого размножения, самоопыле­ния или близкородственного разведения (инбридинга) на протяжении большого числа поколений.

e о о «а

Ряс. 105. Схема, иллюстрирующая опыт Ид- гансеиа по отбору в популиции и чистых ля- , ииях.

/ — смешанная популяция фасоли; J — образовала* чистых липка* в результате отбора; 3 — восггронявод-ство частых линий при самоопылении; 4 — i кость отбора ■ чистых линиях.

Различия между организма­ми, относящимися к одной по­пуляции, могут быть обуслов­лены как их генотипами, так и влиянием среды. Различие ме­жду организмами, относящими­ся к одной чистой линии, обу­словлены только влиянием среды, т. к генотип у всех осо­бей здесь одинаковый. Поэтому результаты отбора в популя­циях и в чистых линиях неод­нородны. Классические иссле­дования, посвященные этому вопросу, были опубликованы Иогансеном в работе «О наследовании в популяциях в чистых линиях» (1903).

В качестве объектов для исследования Иогансеном были избраны самоопыляющиеся растения: ячмень, горох, фасоль. Изучались количе­ственные признаки, такие, как вес и величина семян. Эти признаки, каи известно, сильно изменяются под влиянием внешней среды. Йогансев определил, что вес семян фасоли в одном из сортов колебался от 150 до 750 мг. Ученый в нескольких поколениях растений отбирал наиболее крупные и наиболее мелкие семена, высевал их и определял вес семян, полученных от каждого самоопыленного растения отдельно. Его иссле­дования подтвердили правильность положения Дарвина о том, что отбор является мощным фактором, формирующим признаки организмов. Потомки наиболее тяжелых семян дали линию, в которой семена были крупнее, чем в линии, выведенной из наиболее мелких семян (рис. 105). Но выяснилось также, что действие отбора сказывается лишь в генети­чески неоднородной популяции. В дальнейшем, когда были получены чистые линии, Иогансен еще на протяжении 6—7 лет продолжал ©тби­рать также наиболее тяжелые и наиболее легкие семена с каждого ра­стения в отдельности. Но при этом в пределах чистых линий не было отмечено изменения в сторону увеличения или уменьшения веса семян. В пределах чистой линии потомки наиболее крупных и наиболее мелких семян не отличались по своим размерам. Объяснялось это тем, что измен­чивость в чистых линиях не наследственная, а модификапионная, обус­ловленная нормой реакции одного и того же генотипа на различные условия внешней среды.

Решение вопроса о границах действия отбора необходимо для селек­ционной практики; кроме того, оно имеет теоретическое значение прин­ципиальной важности. Изучение явлений наследственности в чистых ли­ниях опровергает представления ламаркистов о наследовании феноти-пических изменений, возникших под влиянием внешней спелы Новые на­следственные признаки появляются только в результате мутационной изменчивости, которая систематически возникает в любой популяции, в том числе и в чистых линиях.

Мутация — материал для отбора

Гены, будучи в обшем константными, периодически изменяются путем мутаций. Каждый отдельный ген мутирует очень редко, но в генотипе любого организма большое число генов. Отсюда понятно, что в каждом

поколении мутирует значительное число генов. Так, у дрозофилы от­мечается примерно одна мутация на 100 гамет в поколение.

Эволюция организмов связана с заменой одних генотипов дру­гими. Этот процесс происходит в результате сопряженного дейст­вия мутирования и отбора. Му­тации, изменяя гены, дают сырой материал для рекомбинаций и от­бора.

Большинство мутаций вредно: они могут быть летальными и по- лулетальными, вызывающими бесплодие или снижающими жиз- ненные функции. Иные из мута- ций в тех условиях, в которых обитает данная популяция орга- низмов, окажутся более или ме- нее нейтральными. Наконец, не- большая часть мутации в какой- то мере полезна для жизни орга- низма, для существования вида. Доминантные мутации начина- И. И. Шмальгаузен (1884—1963). _ют контролироваться отбором уже

в первом поколении. Само собой понятно, что уже в этом поколении ус­траняются отбором организмы—носители доминантных летальных ге­нов и генов бесплодия.

Доминантные гены, частично снижающие жизнедеятельность или пло­довитость, некоторое время будут сохраняться в популяции, но посте­пенно и они будут подвергнуты полной элиминации. Если доминантные гены имеют приспособительное значение, то сразу подхватываются отбо­ром и частота их в популяции быстро возрастает.

Рецессивные мутации могут находиться в популяции в скрытом, гете­розиготном состоянии. Они начинают контролироваться отбором лишь после того, как достигнут в популяции определенной концентрации и начнут переходить в гомозиготное состояние. Понятно, что чем больше популяция, тем процесс этот будет идти медленнее. Элиминация вред­ных рецессивных генов происходит значительно медленнее, чем доми­нантных, а полной элиминации путем отбора, возможно, и не дости­гается.

Нередко гетерозиготы оказываются более жизнеспособными, чем го­мозиготы; в таких случаях отбором создается определенный уровень частоты особей каждого генотипа.

И. И. Шмальгаузен, изучая роль мутаций в эволюционном процессе, пришел к выводу, что практически любые мутации нарушают нормаль­ную сбалансированность процессов и функций в организме Поэтому они не могут сразу быть поддержании отбором. Однако новые мута­ции, как правило, рецессивны. В гетерозиготном состоянии они не про­являются. Поэтому естественный отбор сначала идет не по формам, несушим мутантный признак, но по их гетерозиготам. В ходе сложных процессов, идущих на протяжении ряда поколений, достигается такая перестройка генотипов, что включение в него нового мутировавшего гена, даже в гомозиготном состоянии, не нарушает ни формообразова­тельных процессов, ни развития приспособительных признаков. Поэтому одной из важных функций естественного отбора является устранение неудачных комбинаций генов н сохранение таких генотипов, которые не нарушают приспособительного формообразования. Только после такой предварительной взаимной «подгонки» между старым генным комплек­сом и мутировавшими генами последние начинают играть роль в эволю­ционном процессе

Генетические процессы в популяциях

В 1926 г. С. С. Четвериков статьей «О некоторых моментах эволюцион­ного процесса с точки зрения современной генетики» положил начало изучению генетических процессов в популяциях. Изучая природные по­пуляции, С. С. Четвериков показал насыщенность их мутантными генами в гетерозиготном состоянии.

Насыщенность популяции мутациями имеет для жизни вида очень большое значение. При изменении условий существования в популяции выявляется резерв большой наследственной изменчивости, из которой ряд признаков могут оказаться приспособительными и будут поддер­жаны отбором. Например, ДДТ-устойчивые расы насекомых могли по­являться только потому, что отдельные особи из различных видов на­секомых были не чувствительны к этому яду еще до того, как человек стал применять ДДТ для борьбы с вредителями. Эти особи стали родо­начальниками новых рас Ген, контролирующий устойчивость к ДДТ, существовал давно, но он не находился под контролем отбора. Условия изменились и он сыграл свою рол к

В ряде случаев в популяции одновременно могут находиться особи как с доминантным, так и с рецессивным признаком,т. е. такими, которые не находятся под контролем естественного отбора. Возникает вопрос: почему рецессивный ген не вытесняется доминантным? Почему, если ген карей окраски глаз доминирует над голубой, число голубоглазых людей, по-видимому, не уменьшается?

Этот вопрос чисто математически разрешили в 1908 г. независимо друг от друга математик Харди и врач Вайнберг (он получил название закона Харди— Вайнберга). Было показано, что в бесконечно большой популяции при условиях свободного скрещивания, отсутствия мутаций данного гена и отсутствия отбора по данному признаку соотношение генотипов доминантных гомозигот (АА), доминантных гетерозигот (Аа) и рецессивных гомозигот (аа) остается постоянным.

Действительно, если частоту гена А обозначить через р, а частоту гена а через q, то q будет равняться I—р. Естественно, что в F₂ и следующих поколениях частота генотипов АА, Аа и аа будет определяться по фор­муле бинома Ньютона:

(р + дУ = Р² + 2рд + д*.

где р⁸ — частота генотипа АА, 2pq — частота генотипа Аа, а* — частота генотипа аа.

Не трудно видеть, что величины р², 2pq и а* остаются постоянными. Этим объясняется тот факт, что при наличии условий, указанных выше, особи с рецессивными признаками сохраняются наряду с особями, несу­щими доминантные признаки.

Но в тех случаях, когда популяции ограничены в своей численности, закон Харди — Вайнберга не действует, так как основан на статистиче­ских закономерностях, которые не играют роли в случае малых чисел.

Здесь начинают проявляться генетико-автоматические про­цессы (иначе называемые дрейфом генов), открытые С. Райтом, Р. Фишером и советскими генетиками Н. П. Дубининым и Д. Д. Рома-шевым в 1931—1932 гг. Установлено, что в небольших популяциях гете­розиготные особи рано или поздно исчезают. Вся популяция становится гомозиготной. При этом скорее благодаря случаю, чем в силу отбора, одна популяция будет состоять из особей с доминантным генотипом (АА), а другая — с рецессивным (аа).

Генетнко-автоматические процессы приводят к тому, что в изолиро­ванных популяциях (острова, озера и т. п.) уменьшается гетерозигот-ность и возрастает генетическая однородность. Иногда, когда в гено­фонде популяции присутствуют летальные гены, это может иметь роко­вые последствия — наступает вымирание всей популяции.

Роль полиплоидии и гибридизации в процессе эволюции

В главе VII говорилось о том, что видообразование у некоторых расте-"ний, по-видимому, шло путем кратного увеличения хромосомных набо­ров. Отмечено, что у растений полиплоидные формы часто более стойки к неблагоприятным условиям, чем диплоидные. Поэтому на севере н в горах многие виды растений — полиплоиды. Возможно, что эволюция некоторых простейших (радиолярий, инфузорий) также шла по пути полиплоидиза ц и и.

полагать, что этот

в природе, и также имеющему

Формы, возникшие в результате умножения хромосом одной пары, по­лучили название автоплоидных. Но известна и другая форма полиплои­дии — аллоплоидия, при которой умножается число хромосом двух раз­ных пар. Шведский генетик А. Мюнтцинг скрестил два вида пикульника, каждый из которых имеет по 16 хромосом, и получил синтетическую гиб­ридную полиплоидную форму с 32 хромосомами, Она оказалась по своей морфологии идентична третьему виду пикульника, встречающемуся

вид произошел в результате естественной гибридизации.

Аллополиплоиды искусственно получены при гибридизации ряда ви­дов растений и животных. Так, Г. Д. КарпечеИко получил аллополи-плондный гибрид редьки и капусты. В данном случае каждый исходный вид имеет по 18 хромосом, а гибридный — 36, т. е. является'аллотетра-плоидом.

Примером нового вида гибридного происхождения является рябино-кизильник, произрастающий по опушкам хвойных лесов в Южной Яку­тии. От рябины это растение унаследовало вкус и окраску плодов, форму листьев и почек, от кизильника — строение плода, форму соцветия, ха­рактер опушения.

Описаны среди цветковых растений и рыб виды, совмещающие при* знаки двух близких, ныне существующих видов. Однако, возникновение новых видов путем гибридизации относится к числу очень редких явле­ний. Основной путь видообразований связан с накоплением незначи­тельных генетических изменений в пределах популяций.

Панмиксия и изоляция

В пределах популяции происходит свободное скрещивание, получившее название панмиксии. В результате этого процесса каждая особь распо­лагает большим числом генетических возможностей данной популяции. Гетерозиготность особей обеспечивает пластичность популяции, лучшую ее приспособленность к изменяющимся условиям среды. Поэтому для су­ществования популяции панмиксия биологически выгодна.

Наоборот, выделение из популяции отдельных пар и изоляция приво­дят к обеднению генофонда, к снижению жизнеспособности, потере пла­стичности в приспособлениях к изменяющимся условиям среды.

В настоящее время установлена существенная роль изоляции в про­цессе видообразования. Каждый вид характеризуется своим специфиче­ским генофондом. Как правило, между видами отсутствует гибридиза­ция, а следовательно, не происходит обмена генами. В этом смысле каж­дый вид представляет собой генетически закрытую систему.

Подвиды, входящие в состав вида, легко между собой скрещиваются, обмениваются своими генами и, следовательно, являются генетически открытыми системами.

В потенции каждый подвид может стать новым видом, т. е. из генети­чески открытой системы перейти в генетически закрытую. В большин­стве случаев, по-видимому, такому процессу способствует изоляция.

Различают основные формы изоляции: географическую, эко­логическую и генетическую. Географическая изоляция возни­кает в результате фрагментации ареала материнского вида. Она может быть следствием, во-первых, разграничения физическими барьерами (горными хребтами, водными пространствами и др.). Так возникли, на­пример, эндемичные байкальские виды ресничных червей, ракообразных, рыб. Во-вторых, это может быть результатом расширения ареала какого-либо вида с последующим вымиранием его популяции на промежуточ­ных территориях. Так возникли, например, европейский и дальневосточ­ный виды ландыша.

Экологическая изоляция достигается тем, что две группы организмов, хотя и обитают в одной географической области, но расселяются в раз­личных экологических условиях или сроки размножения их могут не совпадать. Озерная и прудовая лягушки, нередко обитающие в одних водоемах, размножаются при различной температуре воды: первая при­ступает к икрометанию тогда, когда у второй оно закончено. Этим обес­печивается невозможность скрещивания между ними.

Генетическая изоляция нередко обусловлена особенностями числа и формы хромосом, в силу чего у гибридов не может осуществляться мейоз (например, у мулов). Причинами изолирующего механизма'становятся полиплоидия и хромосомные перестройки. В результате физиологиче­ской несовместимости тканей матери и гибридного эмбриона могут воз­никнуть препятствия для гибридизации у млекопитающих.

В ряде случаев близкие виды лишены возможности скрещиваться из-за различия в строении половых органов.

формы естественного отбора

Принято различать две основные формы естественного отбора: 1) дви­жущий (дивергентный) и 2) стабилизирующий отбор.

Действие движущего отбора становится особенно заметным в тех слу­чаях, когда условия среды изменяются. Отбор начинает создавать новую форму, а прежняя подвергается уничтожению, так как она уже недоста­точно соответствует новым условиям существования. Движущий отбор

может идти в двух наврав- _ лениях: либо в сторону сме-

ны нормы реакции, либо ее расширения (рис. 106).

Движущий отбор, приво­дящий к смене нормы реак­ции, можно продемонстри­ровать на примере измене­ния светлой окраски ночных бабочек на темную в ряде стран Европы и Америки. Так, «типичная» окраска бе­резовой пяденицы (пестрая, бело-черная) делает ее не­заметной на коре деревьев, покрытых лишайниками. Но вблизи индустриальных центров фабричный дым губит лишайники и кора деревьев чернеет. На таком фоне прежняя окраска перестает быть покровительственной, а бо­лее темные варианты бабочек получают преимущество и постепенно вы­тесняют исходную «типичную» форму. В Англии насчиты­вается более 70 видов бабочек, у которых вблизи индустриаль­ных городов типичной стала темная окраска.

Нередко условия внешней среды быстро и часто меняют­ся. В таких случаях отбор ве­дет к расширению нормы ре­акции: один и тот же генотип кодирует ряд приспособитель­ных фенотипов, наиболее отве­чающих конкретным условиям существования. Иными слова­ми, каждый организм дает ин­дивидуальный приспособи­тельный ответ на конкретные изменения условий среды. Примеры этой формы изменчи­вости встречаются на каждом шагу. Очень четко она видна у амфибиотических растений, ко­торые приспособлены к обита­нию на суше и в воде. У зем­новодной гречихи (Polygonum amphibium) в воде длинное кор­невище образует вертикальный стебель, в верхней части которого развиваются плавающие листья. Ниж­ние листья, погруженные в воду, отмирают. Поверхность листьев, черен­ков н стеблей гладкая. Плавающие листья имеют длинный черенок с ши­рокой пластинкой. Но после спада воды или если растение растет на суше, из корневища выходят стебли, имеющие листья по всей длине. Лист приобретает совсем иную форму: лишен черенка, превращается почти в сидячий, пластинка его суживается, а поверхность стебля и листьев делается морщинистой. В листьях и стеблях отсутствуют воз­душные камеры, хорошо развитые у водной формы.

Разумеется, широкая норма реакции — результат естественного от­бора у тех видов, которые длительно существуют в колеблющихся, часто и нерегулярно меняющихся условиях внешней среды. Наоборот, у тех видов, которые обитают в условиях, длительно остающихся однотипны­ми, широкой нормы реакции не вырабатывается. В таких случаях в силу вступает стабилизирующий отбор (рис. 107), на существование которого впервые обратил внимание академик И. И. Шмальгаузен.

Если движущий отбор ведет к смене нормы реакции, то стабилизирую­щий отбор направлен на закрепление той узкой нормы реакции, которая оказалась наиболее благоприятной при данных условиях существования. Под действием стабилизирующего отбора норма реакции сужается: бла­годаря этому целесообразные реакции становятся менее зависимыми от внешней среды. Стабилизирующий отбор направлен на сохранение сред­них вариантов и ведет к гибели в первую очередь крайних вариантов (наиболее крупных и наиболее мелких особей, самых темных и самых светлых и т. д.). В таких условиях мутации, уменьшающие норму реак­ции, оказываются полезными, сохраняются отбором и вытесняют преж­ний ген, кодировавший более широкую амплитуду изменчивости. Соз­дается определенная типичная форма. Все возникающие уклонения от этой формы, делающие организмы менее приспособленными к конкрет­ным условиям, в которых обитает вид (популяция), отметаются отбором.

ВОПРОС О НАСЛЕДОВАНИИ ПРИОБРЕТЕННЫХ ПРИЗНАКОВ

Одной из наиболее дискуссионных и трудных проблем, решаемых ге­нетикой, является наследование благоприобретенных признаков. Имев­шее распространение убеждение о наследовании приобретенных призна­ков впервые в науке четко сформулировал Ламарк, считавший, что эво­люция базируется, во-первых, на адекватном изменении организмов под влиянием среды, и, во-вторых, на • наследовании благоприобретенных изменений (см. главу XIII). Точку зрения Ламарка по этому вопросу разделял английский философ Г. Спенсер (1820—1903), заявивший: «Или существует наследование приобретенных свойств, или нет эво­люции».

После появления работ Дарвина, показавшего, что «пригнанность» ор­ганизмов к условиям среды возникает как следствие отбора, начался по­степенный отход от ламарковских представлений. Однако и в XX веке последователи неоламаркизма (см. главу XV) продолжали утверждать, что приобретенные признаки наследуются.

Современная генетика отрицает наследование приобретенных призна­ков. Потомки получают от родителей не готовые признаки, а лишь на­следственную информацию, обусловливающую возможность раз­вития того или иного признака. Наследственная информация закодиро­вана в определенной последовательности нуклеотидов, находящихся в хромосомах. Таким образом, в основе наследственных изменений лежат молекулярные перестройки в хромосомах. Трудно представить, чтобы они обязательно были соответственны (адекватны) условиям среды. Чаще изменения, возникающие под влиянием внешних факторов, про­исходят в самых различных направлениях. Но отбор сохраняет только то, что наиболее соответствует условиям среды. Поэтому в конце концов организмы становятся хорошо «пригнанными» к условиям существова­ния. Там, где условия среды подвержены значительным колебаниям, по­является широкая норма реакции, обеспечивающая формирование моди­фикаций, адекватных условиям среды. Именно это нередко вводит в за­блуждение сторонников наследования благоприобретенных признаков.

ДАРВИНИЗМ И ПРИКЛАДНЫЕ НАУКИ Дарвинизм и селекция

Учение о видообразовании Дарвин создал, опираясь на селекционную практику растениеводов и животноводов, в свою очередь его обобщения нашли широкое применение в практике.

Для разработки теоретических вопросов селекции большое значение имеют работы академика Н. И. Вавилова (1887—1943), считавшего, что эволюционное учение и генетика пронизывают всю науку о селекции. «Селекция,— писал он,— представляет собой эволюцию, направляемую волей человека». Открытый Н. И. Вавиловым закон гомологических ря­дов вооружил исследователей методом поиска организмов, обладаю­щих ценными для селекции признаками.

Развивая далее учение Дарвина, Н. И. Вавилов создал учение о цент­рах происхождения культурных растений и установил основные очаги происхождения культурной флоры.

Новые своеобразные методы отдаленной гибридизации и селекции раз­работал И. В. Мичурин. Следует отметить, что всю свою деятельность он стремился направить на решение практических задач садоводства. Свои теоретические взгляды Мичурин изложил в труде «Принцип и метод работы». В самом начале своей деятельности на огромном материале по акклиматизации растений Мичурин убедился в несостоятельности ламар-ковских представлений об адекватной изменчивости растений под влия­нием внешней среды. Мичурин создал свой принцип получения новых сортов. В этой работе он установил такую последовательность: посев, отбор, гибридизация и, наконец, наиболее ответственный этап — отбор гибридных сеянцев. Селекционеры нередко сталкиваются с трудностью скрещивания растений при отдаленной гибридизации. Чтобы преодолеть это затруднение, Мичурин разработал способ вегетативного сближения между назначенными к скрещиванию растениями. Используя этот ме­тод, Мичурин добился скрещивания яблони с грушей, яблони с рябиной и получил многие другие комбинации. Во многих случаях с целью со­хранения качеств гибридов Мичурин не размножал их семенами, а поль­зовался вегетативным способом.

В успешной работе Мичурина по созданию новых гибридных растений важную роль сыграло разработанное им учение о принципах доминиро­вания и подборе пар для скрещивания.

И. В. Мичурин первым установил, что доминирование зависит не только от индивидуальных свойств организма, но и от условий среды, в которой развивается организм.

Деятельность Мичурина увенчалась созданием многих прекрасных сортов плодовых и ягодных культур и оказала большое влияние на се­лекционную практику в нашей стране.

В СССР учение об основных методах селекционной работы в животно- водстве разработано зоотехниками П. Н. Кулешовым, А. Е. Богдановым, М. Ф. Ивановым и Е. Ф. Лискуном. ,

Академик М. Ф. Иванов (1871—1935) создал ряд превосходных пород овец и свиней. Новым в принципе селекционной работы, проводившейся этим ученым, было то, что в основу отбора производителей клались не отдельные признаки, а совокупность скоррелированных между собой мор­фологических и физиологических особенностей. Отбор сопровождался , тесным родственным разведением для получения однотипных животных.

Выведенная М. Ф. Ивановым порода — асканийский рамбулье — са­мая крупная порода мериносных овец в мире, дающая наибольшее коли­чество шерсти.

В последнее время микробиологи, применив дарвиновские принципы отбора, создали ценные штаммы микроорганизмов, успешно используе­мые в народном хозяйстве и медицине.

Дарвинизм и медицина

Медицина обязана дарвинизму открытием природы воспаления. «Уве-ренность в том. что животное царство составляет как бы одну семью, соединенную узами кровного родства,— уверенность, основанная на тео­рии Дарвина, дала ключ к пониманию воспаления»,— писал И. И. Меч­ников, которому и принадлежит честь замечательного открытия фагоци­тоза и объяснения происхождения.природы иммунитета.

В 50-летний юбилей со дня выхода в свет «Происхождения видов» в до­кладе на тему «Дарвинизм и медицина» И. И. Мечников отметил, какими открытиями медицина обязана дарвинизму. И. И. Мечников показал, что при изучении сифилиса в поисках экспериментальных животных были испробованы многие, «не исключая лягушек и тритонов, но все напрас­но»... «Тем временем, под влиянием теории Дарвина, созрело убеждение о преемственности животных видов и о происхождении человека от чело­векообразных обезьян. Было поэтому совершенно естественно обратиться к этим последним с целью воспроизвести у них болезни, свойственные человеку, по отношению к которым все другие животные обнаруживали невосприимчивость. В результате такого простого соображения сифилис был привит шимпанзе, орангутангу и гиббонам, причем он развился у них в форме, столь похожей на человеческий сифилис, что не могло оставаться более ни малейшего сомнения» Благодаря этому удалось найти эффективные методы лечения венерических болезней.

Еше И И Мечников указал, что открытие мутаций не только сыграло большую роль в более углубленном понимании эволюции организмов, но и имело большое значение в практической медицине. Мутантные штаммы ряда болезнетворных микроорганизмов теряют патогенные свойства в могут использоваться для предохранительных прививок.

Базирующееся иа дарвинизме учение E. Н. Павловского о природной очаговости трансмиссивных болезней, а также его учение о паразитоце-нозах (см. гл. XXIII) объяснило географическое распространение многих заразных болезней, причины возникновения эпидемических вспышек ряда заболеваний и дало обоснование для разработки профилактиче­ских мероприятий.

Применение дарвиновского метода в эпидемиологии позволило выяс­нить эволюцию заразных болезней человека и их возбудителей. Значение происхождения и эволюции заразных болезней, предвидение путей их дальнейшего развития — необходимое условие для ликвидации болезней в будущем.