Глава III. Клетка

ИСТОРИЯ УЧЕНИЯ О КЛЕТКЕ

Первые наблюдении и исследования Кясткм

Каким бы многообразны^ ни лредставлялось строение организмов, в ос- нове" его лежат сходные структуры. Такими структурами являются

клетки.

Предпосылкой открытия клетки было изобретение микроскопа и ис­пользование его для исследования биологически-, объектов.

В 1665 г. английский физик Роберт Г\к ',1635—1703), рассматривая по? микроскопом срез пробки, обнаружил, что она состоит из ячеек, на-п «имеющих пчелиные соты (рис. I). Эти образовлния Гук назвал клет-

.са с изображенн-

ише скдсГок*

Рис. I. Таблица из «Мнкрогр?фни» (

ем epe пробки Первое и.'сир.:

ками (от лат. cellula — ячейка, клетка). Та&ое же строение Гук отметил в сердцевине бузины, камыша и некоторых других растений. Во второй половине XVII века появились работы ряда микроскопистов: итальянца М Д'.альпиги (1628—1694), англичанина Н. Грю (164!—1712). также об­наруживших ячеистое строение многих растительных объектов. Голлан­дец А. Левенгук (1632—17^3) впервые обнаружил а во.;е одноклеточные организмы.

Внимание микроскопистов привлекала в первую очередь клеточная оболочка. Лишь во втором десятилетии XIX века исследователи обрати­ли внимание на полужидкое студенистое содержимое, заполняющее клетку. Чешский ученый Ян Пуркинье назвал это вещество прото­плазмой (от Греч, prolos—первый, plasma — образование). Однако

2 Бмми -ив |7

еще продолжало существовать убеждение, что оболочка, а не протоплаз­ма является основной, главнейшей частью клетки. В 1831 г. английский» ботаник Роберт Броун (1773—1858) обнаружил ядро. Это открытие было-важной предпосылкой для установления сходства между клетками рас­тений и животных.

К 30-м годам XIX века накопилось немало работ о клеточном строении организмов. Общепризнанным стало представление о клетке как элемен­тарной микроскопической структуре растений. Немецкий ботаник Матти-ас Шлейден (1804—1881) первым пришел к заключению, что в любой растительной клетке имеется ядро.

Клеточная теория Шванна

Немецкий зоолог Теодор Шванн (1810—1882) в 1839 г. опубликовал труд, под названием «Микроскопические исследования о соответствии в струк­туре и росте животных и растений». В этой классической работе были заложены основы клеточной теории. Шванн нашел верный принцип со­поставления клеток растительных и животных организмов. Он устано­вил, что клетки животных значительно отличаются от клеток растений и в то же время существенно отличаются друг от друга. Ядра во всех, клетках, по мнению Шванна, обладают большим сходством, поэтому если в каком-либо, видимом под микроскопом, образовании присутству­ет ядро, это образование можно считать клеткой. Основываясь на таком критерии, Шванн выдвинул основные положения клеточной теории: 1) клетка является главной структурной единицей всех организмов (рас­тительных и животных); 2) процесс образования клеток обусловливает рост, развитие и дифференцировку растительных и животных тканей.

Оценка клеточной теории Ф. Энгельсом

Клеточная теория — одно из крупнейших обобщений естествознания XIX века. Именно так характеризует ее Ф. Энгельс, упоминая о клеточ­ной теории в числе трех главнейших достижений прошлого века. Двумя другими он считал закон сохранения энергии и эволюционную теорию-Дарвина.

0 клеточной теории Ф. Энгельс писал: «Это открытие не только убеди­ло нас, что развитие и рост всех высших организмов совершаются по од­ному общему закону, но, показав способность клеток к изменению, ohq наметило также путь, ведущий к видовым изменениям организмов, из­менениям, вследствие которых организмы могут совершать процесс раз­вития, представляющий собой нечто большее, чем развитие только инди­видуальное»

Клеточное учение имело большое значение не только для создания и. успешного развития эволюционного учения, но и для утверждения мате­риалистических представлений во всех областях биологии и медицины.

«Только со времени этого открытия стало на твердую почву исследова­ние органических, живых продуктов природы...» ².

Развитие клеточной теории Вирховом

В 1858 г. немецкий патолог Р. Вирхов (1821—1902) опубликовал свой основной труд «Целлюлярная патология». "Это произведение, ставшее классическим, оказало влияние на все дальнейшее развитие учения о клетке и для своего времени имело большое прогрессивное значение. До

¹ К. Маркс иФ. Энгельс Людвиг Фейербах и к^нед классической немецкой философии. Сочинения. Т. 21. М., 1961, стр. 304.

* К. Маркс и Ф. Энгельс. Диалектика природы. Сочинения. Т. 20. М., 1961,. стр. 512.

»

Вирхова основу всех болезненных (патологических) процессов виделн в изменении состава жидкостей и борьбе нематериальных сил организма. Вирхов подошел к объяснению патологического процесса материалисти­чески, показав связь его в организме с морфологическими структурами, с определенными изменениями в строении клеток. Это исследование по­ложило начало новой науке — патологии, которая является основой тео­ретической и клинической медицины, Вирхов ввел в науку ряд новых представлений о роли клеточных структур в организме.

Положение Вирхова «Omnis cellula e cellula»—каждая клетка из клетки — блестяще подтвердилось дальнейшим развитием биологии. В настоящее время нам не известны иные способы появления новых кле­ток, помимо деления уже существующих. Однако этот тезис не отрицает того факта, что на заре развития жизни клетки развились из образовз-. ний, еще не имевших клеточной структуры.

Положение Вирхова, что вне клеток нет жизни, тоже не потеряло сво­его значения. В многоклеточном организме имеются неклеточные струк­туры, но они — производные клеток. Примитивные организмы — виру­сы— приобретают способность к активным процессам жизнедеятельно­сти и размножению лишь после проникновения в клетку.

Однако представления Вирхова не были лишены ошибок. Уже у Шван-на проявилась тенденция рассматривать организмы как своеобразную сумму составляющих их клеток. Вирхов и особенно его последователи не только не отказались от этого положения, но и развили его дальше. Так, известный немецкий зоолог-дарвинист Э. Геккель рассматривал всякий многоклеточный организм как некое «государство» клеток, в ко­тором каждая клетка «живет» своей самостоятельной жизнью. Отсюда вытекало ошибочное мнение, что патологический процесс в организме представляет собой сумму нарушений жизнедеятельности отдельных кле­ток, что это — локальный местный процесс

Вирхов и его последователи не виделн также качественного отличия между частью и целым, рассматривая организм вне его исторического развития и условий существования.

Вирховскую концепцию критиковали русские естествоиспытатели и клиницисты И. М. Сеченов, С. П. Боткин и И. П. Павлов. И. М. Сеченов уже в 1860 г. отметил, что Вирхов изучает организм оторванно от среды, а органы — от организма. Русские клиницисты и физиологи своими иссле­дованиями показали, что организм — это единое целое и что интеграция его частей осуществляется в первую очередь нервной системой. И. П. Пав­лов установил ведущую координирующую роль центральной нервной системы в организме. Оказалось, что обмен веществ, питание органов и клеток находятся также под контролем нервной системы.

В настоящее время наука располагает большим фактическим материа­лом, убеждающим нас в том, что не только процессы жизнедеятельности, но и форма и величина клеток, так же как и другие морфологические осо­бенности каждой клетки, стоят в связи с теми процессами, которые про­текают в организме как целом. Единство частей целого обусловлено нерв­ной и-гуморальной регуляцией.

Оценивая «Целлюлярную патологию» Вирхова в целом, следует отме­тить, что она явилась важной вехой в истории биологии и медицины, и, будучи освобожденной от механистических ошибок, н дополненной позд­нейшими открытиями, легла в основу современных представлений о кле­точном строении организма.

Клетка — основная структурная и функциональная единица живого

Со времени создания клеточной теории учение о клетке как элементар­ной микроскопической структуре организмов непрерывно пополнялось и уточнялось. Еще для Щванна и его современников клетка оставалась

2» .

19

преимущественно пространством, ограниченным оболочкой. Постепенно эти представления заменило понимание того, что основным жизненным субстратом является протоплазма. К концу прошлого века благодаря ус­пехам микроскопической техники в клетке обнаруживается сложное строение, описываются органоиды — части клетки, выполняющие раз­личные функции, и исследуются пути образования новых клеток (митоз). Уже к началу XX века становится ясным первостепенное значение кле­точных структур в передаче наследственных свойств.

В настоящее время можно считать общепризнанным, что клетка яв­ляется основной структурной и функциональной еди­ницей организации живого.

На определенной ступени эволюции органического мира возникли кле­точные структуры. В этом проявляется одна из основных закономерно­стей, характеризующих живое: единство дискретного и целостного. Имен­но благодаря клеточному строению организм, являясь дискретным, со­храняет целостность. Расчленение целого организма на мелкие морфоло­гические единицы — клетки, обладающие большими поверхностями, весьма благоприятно для осуществления обмена веществ. Клеточная структура, не нарушая жизнедеятельности целого организма, способству­ет постепенной замене изношенных или патологически измененных ча­стей тела новыми. Сохранение клеточной структуры во всем органиче­ском мире обусловлено еще и тем, что, по-видимому, только с такой организацией связаны наилучшее обеспечение репродукции и реализа­ции наследственной информации.

Наконец, разделение функций между клетками в многоклеточном орга­низме обеспечило широкие возможности приспособления организмов к среде обитания н явилось предпосылкой усложнения организации.

Уже к концу прошлого века накопился обширный нучный материал о строении и жизнедеятельности клетки и были разработаны новые специ­альные методы исследования. Все это способствовало выделению само­стоятельной ветви биологии — цитологии (от греч. cytos—клетка, logos — учение).

Современные методы цитологических исследований

В живых или убитых биологических объектах, не подвергнутых специ­альной обработке, трудно различить микроскопические детали строения из-за их прозрачности и отсутствия видимых оптических границ между ними, поэтому первые микроскопы давали возможность получить весьма скудные представления о внутренней структуре клетки и описать лишь клеточные стенкн в тканях растений.

Стремление познать тонкую структуру клетки привело к развитию м и-кроскопическойтехники. Для изучения микроскопического стро­ения клеток стали применять фиксаторы, т. е. растворы, быстро убиваю­щие ткани и не вызывающие в них значительных посмертных изменений. Из фиксированных тканей делали тонкие срезы н окрашивали их различ­ными красителями. Были обнаружены такие красители, которые избира­тельно окрашивали отдельные части клетки.

Несколько позже нашли применение витальные прижизненные краси­тели, благодаря чему удалось увидеть детали строения живых, неубитых клеток.

В начале XX века был разработан способ культивирования тканей (см. главу X), а затем и отдельных клеток. Этот метод позвачил наблюдать размножение клеток, их рост, дифференцировку, влияние среды на про­цессы жизнедеятельности.

Изобретение специального прибора для хирургического вмешательст­ва в клеточные структуры — микроманипулятора — дало возмож­ность производить операции на живой клетке: удалять из клетки или вносить в нее органоиды, вводить различные вещества, измерять элек­трическую активность и т. д.

В последние десятилетия были обнаружены новые возможности све­тового микроскопа: метод фазового контраста дал возможность изучить детали строения живой клетки, выявить артефакты (от лат. arte — искусственный, factus — сделанный), т. е. изменения, возникаю­щие в клетке под действием фиксаторов. Этот метод используется для изучения действия химических н физических факторов на живую клетку.

В цитологии нашла применение люминесцентная и ультрафи­олетовая микроскопия, позволяющая увидеть более тонкие структуры клетки, чем в обычном световом микроскопе.

Применение замедленной киносъемки позволило наглядно представить многие процессы жизнедеятельности, в частности деление клетки.

Использование авторадиографии, при которой меченые радиоактивные атомы вводятся в клетку, а затем обнаруживаются на фотоэмульсии, об­условило возможность проследить жизненный цикл клетки.

Метод лиофилизации, также используемый в цитологии, состоит в быстром замораживании (жидким азотом или жидким гелием) кусочков ткани с последующим обезвоживанием в вакууме при низкой температу­ре. Этим методом фиксация достигается настолько быстро, что клеточ­ные структуры остаются почти ненарушенными и удается наблюдать их различное функциональное состояние, например выделение клетками по­чек введенного предварительно в организм окрашенного вещества.

В XX веке появился метод цитохимического анализа, основанный на том, что определенные реактивы избирательно окрашивают различные химические вещества, входящие в состав протоплазмы. Этим методом удается установить как наличие тех или иных соединений в клетке, так и их распределение.

Для более детального исследования химического состава органоидов клетки разработан метод дифференцированного центрифу­гирования раздробленных тканей. Обнаружено, что при изменении числа оборотов центрифуги в единицу времени удается отделить друг от друга отдельные органоиды клетки. После центрифугирования прово­дят детальный химический анализ полученных фракций. Этим методом удалось выяснить химический состав ядра, ядрышка, хромосом, митохон­дрий и других органоидов.

Для изучения физических свойств молекул, входящих в состав клеточ­ных структур, применяют рентгеноструктурный анализ. Этот ме­тод позволяет определить пространственное расположение молекул ве­щества, расстояние между молекулами, их объем, протяженность, форму и внутреннюю организацию. С этой целью в молекулу белка вводят ка­кие-либо атомы, видимые на рентгенограмме, например атомы металла, после чего делают «рентгеновские снимки» и анализируют их.

Новую эпоху в изучении клетки открыло применение электронно­го микроскопа, в котором объект рассматривается в потоке электро­нов, проходящих через электромагнитные линзы. Электронный микро­скоп позволил гораздо глубже проникнуть в тонкие субмикроскопнче-ские структуры, увидеть даже некоторые крупные молекулы и их агре­гаты, открыть новые органоиды, описать детали строения тех из них, которые при исследовании в световом микроскопе представлялись одно­родными.

СТРУКТУРНЫЕ КОМПОНЕНТЫ КЛЕТКИ Величина и форма клеток

Как правило, клетКи обладают микроскопическими размерами. Части клетки, выполняющие различные функции, — органоиды — имеют микроскопические н субмикроскопические размеры.

Диаметр большинства клеток колеблется от 0,01 до 0,1 мм (или от 10 до 100 р.)¹. Диаметр самых мелких клеток животных равен 4 р. Объем большинства клеток человека находится в пределах 200—15 000 р³.

Однако известны и очень крупные клетки, видимые невооруженным глазом. Величина клеток зависит от выполняемых ими функций. Так,

яйцевые клетки благодаря накоп­лению в них питательных веществ достигают больших размеров. У многих растений крупные раз­меры имеют клетки плодов, вклю­чающие вакуоли с клеточным со­ком, например у арбуза, помидо­ра, лимона и др.

Размеры клеток не стоят в прямой связи с величиной орга­низма. Так, клетки печени и по­чек у лошади, крупного рогатого скота и мыши имеют примерно одинаковую величину. Размеры органов, как и целиком организ­ма животных и растений, зависят от числа клеток.

Форма клеток (рис. 2) также обусловлена выполняемыми ими функциями. Так, мышечные клетки вытянуты, клетки покров­ной ткани многоугольны, нервные клетки благодаря большому чис­лу отростков приобрели звездча­тую форму; свободно подвижные лейкоциты имеют округлую и мо­гут принимать амебоидную фор­му и т. д.

о — нервная клетка; б—г — эпителиальные клетки; д — соединительнотканная клетка: e — яйцеклетка: ж — мышечная клетка.

Число клеток, строящих орга­низм, разнообразно: от одной (у протистов) или небольшого чис­ла (у коловраток и круглых чер­вей) до многих миллиардов, как у большинства многоклеточных.

СТРУКТУРНЫЕ КОМПОНЕНТЫ ЦИТОПЛАЗМЫ

Строение клеток животных и растений в основных чертах сходно (рис, 3 и 4). В теле клетки — протоплазме — различают цитоплазму (от греч. cytos — клетка, plasma — образование) и кариоплазму (от греч. karyon — ядро).

¹ р. (мк) — мнкрон=0,001 мм.

Цитоплазма и кариоплазма (ядро) — обязательные составные части клетки. При удалении ядра из клетки она длительно существовать не может; точно так же и ядро, выделенное из клетки, погибает. Однако цитоплазма, лишенная ядра, теряет жизнеспособность- не сразу. Это можно проследить в опытах на одноклеточных организмах. Если разде­лить амебу на две части так, что ядро окажется в одной из них, то даже в благоприятных условиях безъядерный участок вскоре погибнет, а со­держащий ядро будет продолжать существование. Для изучения

Комплекс

Гольджи

цитоплазма-Центросома ядро Ядрышко

митохонд­рии

Плазматическая мембрана

Рибосомы

Рис 4а. Строение клетки по современным данным (многие детали строения открыты с помощью электронного микроскопа).

значения ядра в жизнедеятельности клетки оказалась также удобный объектом гигантская одноклеточная водоросль ацетабулярия. Она по­хожа на шляпочный гриб илн на раскрытый зонтик. Ядро ее находится на конце ножкн. При разделении ацетабулярии на части прослежено, что безъядерные фрагменты живут по нескольку месяцев н даже могут несколько восстанавливать недостающие части, но процессы жизнедея­тельности постепенно снижаются и в конце концов эти фрагменты гибнут» а содержащая ядро часть полностью восстанавливает целый организм и сохраняет жизнеспособность.

Цитоплазма составляет основную массу клетки. При рассматрива­нии живой клетки в световом микроскопе цитоплазма представляется го­могенной, Т5ёсцвеТной, 'пртлрачдой"'слизистой жидкостью. В клетках, убитых факсаторами, цитоплазма принимает "нитевидную, зернистую или пенистую структуру. Предполагалось, что в живой клетке подобные структуры обратимы и переходят друг в друга. Однако электронный ми­кроскоп позволил увидеть более тонкую структуру цитоплазмы, описан­ную ниже.

В цитоплазме различ§1рт_х^.дд-адл aз му-ц.н.т о п л a з м a т и ч е-с к и~й б a т р и к с, о рганоидыивключения.

Цнтоплазматический матрикс

Основное вещество клетки составляет^ ци то плаз м ати ч ее к и й матглш^.

С ним связаны коллоидные Двойства, цитоллазмыг-ее-вязкость,- эластн ч -ность^ократимость, внутреннее движе1Щ£. По своему химическому со­ставу цйтоплазматичёскии ыатрикс_щ>ст^озкмршщшсствеыао^^^ОА1 ков^ в состав его входят ф£ВМёН1Ы- Под электронным микроскопом цито-гиГазматическйй матрикс щредставляется^днородным или тонкозерни-стым веществом. Иногда обнаруживаются тонкие нити (толщиной менее 100 А) ¹ или пучки из них. Даже в одной клетке разные участки цито-плазматнческого матрикса могут иметь неодинаковую макромолекуляр-ную структуру.

Функционально цитоплазматическнй матрикс является внутренней' средой клетки, местом осуществления внутриклеточного Обмена. В цитоплазматическом матриксе расположены специальные структуры клетки — органоиды: митохондрии, рибосомы, комплекс Гольджи, лизосо-мы и др., а также включения.

Органоиды

Современная цитология относит к органоидам клетки рибосомы, эндо-плазматнческую сеть, комплекс Гольджи, митохондрии, клеточный центр,, пластиды, лизосомы.

Рибосомы (рис. 5) — небольшие сфепичрскир ^трдкча_л имеющие разме­ры от 150 до 350 А Они описаны сравнительно недавно благодаря при­менению электронного микроскопа в исследованиях клеточных структур. Рибосомы расположены в ци,Т0ПЛЯ^ч"атци^ск<»м матриксе, тя,кже связа-ны с мембранами эндопла^,ахан£Скдн ^ГРТИ Рнбпггумм любых организ­мов — от бактерий "до млекопитающих — характеризуются сходством

структуры н состава. В состав их входит белой~и РНК_П

- 11аибильшее_Кбличество рибосом^обнаружеао. в. клетках... интенсивно разшюжа^ш^^ На ^иб^шал.осуществляете*-ъннтеэ белка.

Каждая из рибосом состоит нз двух, неравных частей — субъединнц.

А (ангстрем) — единица длины, равная одной десятимиллиониой доле миллиметра.

В меньшую Субъединицу молекулами РНК доставляются аминокислоты, а растущая белковая цепочка локализуется в большей субъединице.

Рибосомы обычно объединены в группы — полисомы (или пол и ри­босомы); чем обеспечивается," ш-втпгимому, согласование их деятель­ности.

Эндоплазматическая сеть, или вакуолярная система, обнаружена в клетках всех pacTejHjjJ и животных, подвергнутых исследованию под электронным микрокодом.. "Она представляет собой "систему мембран, формирующих сеть, канальцев и цистерн. Эндоплазм этическая сеть име­ет большое..значение в процессах внутриклеточного обмена, так как увеличивает площадь «внутренних поверхностей» клетки, делит ее на ча-

Рнс. 5. Эндоплазматическая сеть и рибосомы (схема).

сти, отличающиеся . физическим состоянием и химическим составом, обеспечивает и^оляиию ферментных систем, что в свою очередь необхо­димо для их последовательного, вступления в согласованные реакции. Непосредственным продолжением эндоплазматической сети является ядерная мембрана, отграничивающая ядро от цитоплазмы, и цитоплаз-матическая мембрана, расположенная на периферии клетки.

В совокупности внутриклеточные канальцы и цистерны образуют це­лостную систему, канализирующую клетку и называемую некоторыми исследователями вакуол ярнож.системой. Наиболее развита ваку­олярная система в клетках.Р.интенсивным обменом веществ. Предпола­гают ее участие ь активном перемещении жидкостей внутри клетки.

Часть мембран несет на себе рибосомы. В некоторых специальных, ли­шенных гранул, вакуолярных образованиях происходит синтез жиров, в других — гликогена. Ряд частей эндоплазматической сети связан с ком­плексом Гольджи (см. ниже) и имеет, по-видимому, отношение к выпол­няемым им функциям.

Образования вакуолярной системы очень лабильны и могут меняться в зависимости от физиологического состояния клетки, характера обме­на и при дифференцировке.

Комплекс Гольджи (рис. 6) виден в световом микроскопе как специ­фический дифференцированный участок цитоплазмы. В клетках высших животных он пррпгтян^яртгягпгтоящим из-Сеточки. иногда в виде скоп­ления чешуек, палочек й зернышек. Электронном икроскопические ис­следования позволили убедиться, что комплекс Гольджи построен также из мембран и напоминает степку- полых .руло~нов,~~н«ложенных друг.на друга-. В клетках растений и беспозвоночных животных комплекс Гольд-

.2 6

жи удалось обнаружить лишь с помощью электронного микроскопа и «показать, что он образован небольшими тельцами—.диктиосомами, ^ассеяннымлиЗР^с^

Полагают, что основная функция комплекса Гольджи — концентра­ция, обезвоживание и уплотнение продуктов внутриклеточной секреции <и веществ, поступивших извне, предназначенных для выведения из «летки.

Митохондрии (от греч. mitos — нить, chondros — зернышко)—орга-«ридыХвиде гранул, палочек, нитей,.зидимых.в световом микроскопе ^рис. 7). Величина митохондрий сильно колеблется, достигая максималь-

Рис. 6. Комплекс Гольджи. И. £ — различные варианты комплекса Гольджи, видимые в световом микроскопе; в —схема пространственной организации комплекса Гольджи. сделанная на основании исследований